Эпидермис какой зародышевый листок

Обновлено: 28.04.2024

Кожа. Эмбриогенез кожи. Развитие кожи.

Нижеследующий раздел представляет обобщенные краткие сведения по нормальному строению кожи и этапам ее развития в эмбриогенезе. Некоторые анатомические структуры, важные с точки зрения неопластических преобразований, будут описаны также в соответствующих главах, посвященных основным типам опухолей кожи (например, опухолям придатков, лимфопролиферативным новообразованиям). Строение меланоцитов является важным диагностическим критерием для меланоцитарных опухолей, но эти клетки встречаются также в немеланоцитарных опухолях кожи. Описание меланоцитов будет представлено как в данной главе, так и дополнительно в статье «Опухоли меланогенной системы».

В норме кожа образована двумя различными по происхождению слоями. Наружный слой — производное эктодермы — это многослойный плоский ороговевающий эпителий, который не содержит сосудов и получает питание посредством обмена тканевой жидкости, а тканевая жидкость поступает из второго слоя — производного мезенхимы, располагающегося глубже и содержащего сосуды. Толщина эпидермиса различна и широко варьирует в зависимости от локализации на теле человека, наиболее толстый слой эпидермиса расположен на подошвах и ладонях, а самый тонкий — на веках и крайней плоти. Кожа располагается на подкожной жировой клетчатке, которую называют гиподермой, но она не является собственно частью кожи. Пучки волокон коллагена распространяются из дермы в гиподерму, обеспечивая механическую прочность кожи, в то время как подкожная жировая ткань создает ее относительную подвижность.

Данные раннего (эмбрионального) развития важны в изучении кожных опухолей, так как некоторые из них (например, опухоли придатков кожи) имеют тенденцию повторять эмбриональные структуры.

Нормальная кожа взрослого человека состоит из эпидермального слоя, сформированного четырьмя типами клеток: кератиноцитами (90%), меланоцитами (4-5%), клетками Лангерганса (4-5%) и клетками Меркеля (

Постепенно в течение эмбриогенеза дерма становится менее клеточной за счет увеличения коллагеновых и эластических волокон. К 12-й неделе беременности кровеносные сосуды начинают пролиферировать, но правильно сформированные сплетения не выявляются до конечных стадий эмбриогенеза. Нервы в дерме обнаруживаются уже в 5 недель беременности, со временем они про лиферируют, формируют запутанную сеть тонких волокон, которые заканчиваются как специализированные сенсорные рецепторы (рецепторы контакта Мейсснера в поверхностном слое дермы и пачиниевы рецепторы давления в глубоком слое дермы и подкожном слое).

Между 60-м и 70-м днями эмбрионального периода эпидермальный слой становится стратифицированным плоскоклеточным эпителием, в котором появляются отдельные слои эпидермиса (базальные клетки, шиповатый, зернистый и роговой слои). К концу второго триместра беременности синтезируются белки кератина с более высокой молекулярной массой, то есть клетки содержат «большее количество зрелого цитокератина». В этот период дермо-эпидермальная граница, которая была плоской, становится волнообразной, формируя возвышения эпидермиса. Эти возвышения являются результатом инвагинации тысяч дермальных сосочков, содержащих петли капиллярной сети. К 24 неделям беременности кератинизация завершается и перидерма полностью бывает сформирована. Клетки Мерке-ля, обычно связываемые с эпителием волосяных фолликулов взрослых, и потовые железы не определяются в этот период (60—70 дней).

Приблизительно в период от 70-го до 80-го дня беременности начинается развитие волосяного фолликула с появления мезенхимальных уплотнений, которые формируются непосредственно под отдельными скоплениями вытянутых крупных базальных клеток. Далее эти базальные клетки погружаются в основное вещество дермы, в зону мезенхимальных уплотнений. Эпителиальные элементы вначале формируют солидные структуры, которые в конечном счете становятся вытянутыми цилиндрическими и являются основой для не сформированных волосяных фолликулов. Мезенхимальные уплотнения, по-видимому, направляют это погружение и после завершения становятся сосочками, которые окружены герминативным базальным эпителием волосяных луковиц. Со временем фолликулярный эпителий дифференцируется во множество специализированных слоев, некоторые из нихявляются основой для эпителиальных опухолей придатков кожи.

Апокринные железы происходят из поверхностных участков волосяных фолликулов. В процессе формирования клеток, выстилающих эти секреторные структуры, развивается как бы «обезглавленная» форма секреции, что является типичным для апокринной дифференцировки. Эккринные железы образуются в то же самое время в результате пролиферации базалоидных эпидермальных клеток, которые располагаются на верхушках возвышений и формируют тонкие колонки образующих гликоген клеток в основном веществе дермы. После достижения глубокого слоя на границе дермы и подкожных структур эти колонки становятся извитыми. Образование секрета сначала обнаруживается ультраструктурно как отграниченная мембраной вакуоль в отдельной эпителиальной клетке. Разрушением клетки вокруг этой вакуоли впоследствии и заканчивается формирование определенного секрета. Некоторые эккринные опухоли придатков кожи могут быть идентифицированы ультраструктурно на основании обнаружения этой эмбриональной формы образования секрета в неопластических клетках.

Принимая во внимание, что все перечисленные компоненты кожи имеют уникальное или характерное отражение во многих кожных опухолях, что будет особо подчеркнуто в специальных разделах, посвященных конкретным новообразованиям, далее мы даем более полное описание основных структурных элементов кожи.

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

Формирование кожи человека. Эмбриология эпидермиса

В самом раннем периоде внутриутробной жизни эпидермис состоит из одно-го слоя клеток, между 5-й и 7-й неделями внутриутробной жизни он становится двуслойным. Один слой — это внутренний палисадный, или зародышевый — stratum germinativum, второй — наружный эпитрихиальный слой, или перидерма.

Зародышевый слой состоит из больших кубических клеток, перидерма — из плоских. На III месяце внутриутробной жизни между этими двумя слоями появляются отдельные клетки, образующие затем сплошную линию — промежуточный слой — stratum intermedium.
Около VI месяца перидерма отделяется и участвует в образовании творожистой массы — vernix caseosa. К концу внутриутробной жизни промежуточный слой становится многослойным и развивается в шиловидный (или мальпигиев) слой.

Эмбриональный зародышевый слой дифференцируется в следующие типы клеток: 1) базальные клетки, 2) зародышевые клетки эккринных потовых желез, 3) первичные эпителиальные зародышевые клетки, а также, возможно, 4) дендритические и светлые клетки.

Базальные клетки. В отличие от клеток эмбрионального зародышевого слоя зрелые базальные клетки имеют межклеточные мостики. Путем прогрессирующей дифференциации базальные клетки развиваются в шиловидные, зернистые и роговые клетки, образуя многослойную поверхность эпидермиса.

Придатки эпидермиса. Придатки эпидермиса развиваются из первичных зародышевых эпителиальных клеток и из зародышевых клеток эккринных потовых желез. Эти клетки не имеют и не образуют межклеточных мостиков. Первичные эпителиальные зародышевые клетки появляются на III месяце внутриутробной жизни в виде эпителиальных выростов в лерму (рис. 1). Зародышевые клетки эккринных потовых желез впервые можно обнаружить на V—VI месяце.

Из них впоследствии и развиваются эти железы, а из первичных эпителиальных зародышевых клеток развиваются ствол волоса, сальные железы и апокринные железы. Только волос и две его внутренние оболочки [слои Гексли и Генле (Huxley, Henle)], развиваются из волосяного матрикса. Наружная оболочка волоса (волосяной фолликул) и протоки сальных желез, состоящие из шиповидных клеток, развиваются из базальных клеток, обладающих способностью образовывать шиповидные клетки (Левер).
Апокринные железы, которые начинают развиваться с волосом и сальной железой, подвергаются затем инволюции до периода полного развития.

Меланоциты (дендритические, или светлые, клетки). Дендритические, или светлые, клетки, вырабатывающие меланин, в прошлом рассматривались как модифицированные базальные клетки. В настоящее время большинство исследователей считает, что происхождение этих клеток невральное: вместе с нервами они попадают в эпидермис в течение раннего периода внутриутробной жизни [Дю Шейн, Роулз (Du Shane, Rawles)].

Экспериментальное доказательство происхождения меланоцитов у человека еще не получено. Однако в экспериментах на мышах Роулз его доказал: автор пересаживал ткань из невральной трубки мышиного эмбриона в кишечник куриного эмбриона и наблюдал в последнем развитие пигментированных меланоцитов.

В эпидермисе человеческого эмбриона аргентофильные меланоциты впервые обнаруживаются на III месяце. Они обладают длинными ветвящимися дендритическими отростками, соединяющими соседние меланоциты [Циммерман и Корнблит (Zimmerman, Cornbleet)]. Эти отростки постепенно увеличиваются, в количестве и размере, достигая 100 u в длину.

Дерма кожи человека. Гистология эпидермиса - базальный слой

Дерма — мезодермального происхождения. В течение первых месяцев внутриутробной жизни она состоит из тесно расположенных клеток веретенообразной формы (мезенхимальных клеток). В течение III месяца появляются волоконца, вначале в виде нежной анастомозирующей аргирофильной сети (ретикулярные волокна).

Когда количество и толщина волокон увеличиваются, они переплетаются в виде пучков и уже не импрегнируются серебром. Они начинают воспринимать окраску коллагеновых волокон [Максимов и Блум (Bloom)]. Наряду с этим мезенхимальные клетки развиваются в фибробласты. Эластические волокна появляются много позднее коллагеновых— обычно на VI месяце [Линч (Lynch)]. Подкожный жировой слой впервые выявляется на III месяце.

До сих пор не установлено, развиваются ли коллаген и эластин внутриклеточно путем прямой трансформации живого вещества мезенхимальных клеток или внеклеточно путем желатинизации жидкого или полужидкого вещества, секретируемого мезенхимальными клетками. Последние наблюдения над развитием волокон в тканевых культурах говорят в пользу теории их внеклеточного происхождения (Максимов и Блум).

На гистологическом срезе нормальной кожи граница между эпидермисом и дермой неровная, так как многочисленные пальцеобразные отростки эпидермиса проникают глубоко в дерму. Выступы дермы между этими эпидермальными отростками называются сосочками.

Эпидермис может быть разделен на 4 слоя: 1) базальный (stratum basale), 2) мальпигиев (stratum Malpighi), 3) зернистый (stratum granulosum) и 4) роговой (stratum corneum). Дополнительный слой — прозрачный (stratum lucidum) —имеется в эпидермисе ладоней и подошв; он расположен между зернистым и роговым слоями. Клетки различных слоев эпидермиса представляют собой разные стадии постепенной эволюции базальных клеток в роговые и не являются различными типами клеток.
Базальный слой. В базальном слое два типа клеток: базальные клетки и меланоциты.

Базальные клетки имеют цилиндрическую форму. Они своей длинной осью расположены вертикально к линии, разделяющей эпидермис и дерму, и имеют резко базофильную протоплазму и овальное или удлиненное ядро, окрашивающееся в темный цвет. При применении обычных окрасок видно, что базальные клетки содержат зерна меланина, часто концентрирующиеся над ядрами в виде «шапки».

Однако Бекер, Фитцпатрик и Монтгомери (Becker, Fitzpatrick, Montgomery), применяя метод серебрения изолированного эпидермиса, пришли 'К выводу о том, что зерна меланина содержатся только в меланоцитах, а в базальных клетках их нет. Клетки соединяются друг с другом и с вышележащими клетками при помощи межклеточных мостиков, которые не столь заметны, как мостики между шиловидными клетками. Однако они легко могут быть обнаружены на срезах, тотчас же фиксированных в растворе Ценкера и украшенных фосфорно-вольфрамовой кислотой и гематоксилином [Хэйторн (Науthorn)].

В некоторых базальных клетках часто можно видеть митотические фигуры, что является признаком регенерации. Однако в нормальном эпидермисе нижняя треть мальпигиева слоя содержит больше митотических фигур, чем базальный слой [Тарингер (Thuringer)].

В ЕГЭ по биологии часто упоминаются cтруктуры и зародышевые листки. Что это такое? Какую информацию об необходимо помнить, чтобы ответить на эти вопросы без труда? Давайте разбираться!

Хотите круто подготовиться к экзаменам? Записывайтесь на бесплатный пробный урок в MAXIMUM! Вы узнаете всю структуру ЕГЭ-2021, разберете сложные задания из первой части, получите полезные рекомендации и узнаете, как устроена подготовка к ЕГЭ в MAXIMUM.

Теоретическая часть

После того, как сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку, их генетическая информация сливается и образуется диплоидная зигота. После этого события клетка начинает многократно делиться и со временем образует трехслойную нейрулу. Вот эти слои и называются зародышевыми листками.

Есть простой способ запомнить расположение листков. Эктодерма – наружный слой, а энтодерма — внутренний. Буква «к» в алфавите идет раньше, чем буква «н», поэтому эктодерма находится с наружной стороны зародыша. Мезодерма — средний зародышевый листок и, так уж вышло, что буква «м» находится между «к» и «н».

Есть еще один способ для тех, кто хорошо понимает химию: можно вспомнить экзотермические и эндотермические химические реакции. При экзотермических реакциях энергия выделяется наружу (от латинского «экзо»- наружу), а при эндотермических энергия поглощается внутрь (от «эндо» — внутрь). А мезодерма – это листок, который находится между эктодермой и энтодермой.

После того, как мы вспомнили, где именно расположен каждый из зародышевых листков, важно осознать какие ткани, органы и системы органов образуются из каждого из них.

Что формируется из эктодермы?

нервная система – нервная ткань, которая образует головной и спинной мозг, нервы и некоторые клетки разных анализаторов (например, хрусталик глаза).
эпителий и его производные (кожа, ногти, когти, рога), а также кожные железы. Все эти структуры образованы эпителиальной тканью.
зубная эмаль

Лайфхак для запоминания. Вы можете потрогать свой глаз? Или почувствуете ли прикосновение к нервным окончаниям на коже? А потрогать кожу или волосы? Да. Проведите параллель, эктодерма – наружный слой и то, к чему вы можете прикоснуться, в основном, закладывается из эктодермы.

Что формируется из энтодермы?

пищеварительная система
дыхательная система
выделительная система
эндокринные железы

Лайфхак для запоминания. Эти системы органов мы называем внутренними органами. Энтодерма – внутренний слой и из нее образуются внутренние органы.

Что формируется из мезодермы?

мышцы
скелет – хрящи и кости
почки
сердечно – сосудистая система – сердце, сосуды и клетки крови
половая система — семенники и яичники

Лайфхак для запоминания. Все эти структуры состоят из мышечной и соединительной ткани, именно эти типы ткани закладываются из мезодермы.

Структуры и зародышевые листки: практическая часть

Давайте решим задания, где упоминаются cтруктуры и зародышевые листки. Обращаю ваше внимание, что эта тема встречается в заданиях на 2 и на 3 балла.

Пример 1. Установите соответствие между структурой организма человека и зародышевым листком, из которого она сформировалась.

СТРУКТУРА ОРГАНИЗМА	ЗАРОДЫШЕВЫЙ ЛИСТОК
A) болевые рецепторы Б) волосы B) лимфа Г) кровь Д) ногтевые пластинки	1) мезодерма 2) эктодерма

Теперь, после обсуждения теоретического материала, это задание не кажется нам сложным. Эктодерма — наружный зародышевый листок, из него образуются те структуры, которые мы можем «потрогать». То есть, из перечисленных здесь вариантов – это болевые рецепторы, волосы и ногтевые пластинки. Мезодерма – средний зародышевый листок, из нее закладывается соединительная и мышечная ткань. Кровь и лимфа образованы соединительной тканью и образуются из мезодермы.

Ответ: 22112

Пример 2. Назовите зародышевый листок позвоночного животного, обозначенный на рисунке цифрой 2. Какие типы тканей и системы органов формируются из него?

Рисунок, похожий на этот, мы сегодня уже рассматривали. Цифрой 2 отмечен зародышевый листок, который находится между двумя другими, а значит – мезодерма. Из мезодермы образуются соединительная и мышечная ткань, сердечно-сосудистая и опорно-двигательная системы.

Желаем удачи! Если хотите быстро и эффективно подготовиться к ЕГЭ по биологии, обратите внимание на наши курсы, почитайте отзывы о них. И следите за блогом, чтобы не пропустить разборы других заданий!

От момента образования зиготы и до выхода зародыша из яйцевых оболочек длится эмбриональный период развития.

Дробление зиготы

После того, как произошло оплодотворение - слияние сперматозоида и яйцеклетки, образовавшаяся зигота начинает интенсивно делиться. Ее множественные митотические деления называют дроблением.

Важная особенность дробления в том, что не происходит увеличение в размере зародыша: клетки дробятся (делятся) настолько быстро, что не успевают накопить цитоплазматическую массу. Дробление зиготы человека является полным неравномерным асинхронным.

В результате дробления образуется морула. Морула (лат. morum - ягода тутового дерева) - клетка на стадии этапа дробления, когда зародыш представляет собой компактную совокупность клеток (без полости внутри).

Бластуляция

Бластуляция - заключительный период дробления, в который зародыш называется бластулой.

После очередных этапов многократного деления образуется однослойный зародыш с полостью внутри - бластула (греч. blastos — зачаток).

Стенки бластулы состоят из бластомеров, которые окружают центральную полость - бластоцель (греч. koilos — полый). Соединяясь друг с другом, бластомеры образуют бластодерму из одного слоя клеток.

Гаструляция (греч. gaster — желудок, чрево)

Гаструляцией называют стадию эмбрионального развития, в ходе которой клетки, возникшие в результате дробления зиготы, формируют три зародышевых листка: эктодерму, мезодерму и энтодерму.

Стенка бластулы начинает впячиваться внутрь - происходит инвагинация стенки. По итогу такого впячивания зародыш становится двухслойным. Двухслойный зародыш называется - гаструла. Полость гаструлы называется гастроцель (полость первичной кишки), а отверстие, соединяющее гастроцель и внешнюю среду - первичный рот (бластопор).

У первичноротых животных на месте первичного рта (бластопора) образуется ротовое отверстие. К первичноротым относятся: кишечнополостные, плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски, членистоногие.

У вторичноротых на месте бластопора формируется анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется на противоположном полюсе. К вторичноротым относят хордовых и иглокожих (морских звезд, морских ежей).

При впячивании части бластулы (инвагинации) клетки бластодермы мигрируют внутрь и становятся энтодермой (греч. entós — внутренний). Оставшаяся часть бластодермы снаружи называется эктодермой (греч. ἔκτος - наружный).

Между энто- и эктодермой из группы клеток формируется третий зародышевый листок - мезодерма (греч. μέσος — средний).

Нейрула

Эта стадия следует за гаструлой. Ранняя нейрула представляет собой трехслойный зародыш, состоящий из энто-, экто- и мезодермы. На этапе нейрулы происходит закладка отдельных органов.

Важно отметить, что на стадии нейрулы происходит процесс нейруляции - закладывание нервной трубки. Нервная пластинка, образовавшаяся на ранних этапах, прогибается внутрь, при этом ее края сближаются и, замыкаясь, формируют нервную трубку.

Итак, как уже было сказано, на стадии нейрулы закладываются отдельные органы. Эктодерма образует покровный эпителий и нервную пластинку, мезодерма (из которой в дальнейшем появятся все соединительные ткани), энтодерма - окружает полость первичной кишки (гастроцель), образуя кишечник. От энтодермы отшнуровывается хорда.

Все три зародышевых листка требуют нашего особого внимания, а также понимания того, какие органы и структуры из них образуются.

Эктодерма (греч. ἔκτος - наружный) - наружный зародышевый листок, образует головной и спинной мозг, органы чувств, периферические нервы, эпителий кожи, эмаль зубов, эпителий ротовой полости, эпителий промежуточного и анального отделов прямой кишки, гипофиз, гипоталамус.

Мезодерма (греч. μέσος — средний) - средний зародышевый листок, образует соединительные ткани: кровеносную и лимфатическую системы, костную и хрящевую ткань, мышечные ткани, дентин и цемент зубов, а также выделительную (почки) и половую системы (семенники, яичники).

Энтодерма (греч. entós — «внутренний») - внутренний зародышевый листок, образует эпителий пищевода, желудка, кишечника, трахеи, бронхов, легких, желчного пузыря, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, печень и поджелудочную железу, щитовидную и паращитовидную железы.

Из зародышевых листков образуются ткани, органы и системы органов. Такой процесс называется органогенезом. В период закладки органов важное значение имеет воздержание матери от вредных привычек (алкоголь, курение), которые могут нарушить процесс дифференцировки клеток и привести к тяжелейшим аномалиям, уродствам плода.

Некоторые лекарства также могут оказывать на плод тератогенный эффект (греч. τέρας — чудовище, урод), приводя к развитию уродств. Периоды закладки органов и систем органов вследствие их большой важности носят название критических периодов эмбриогенеза.

Анамнии и амниоты

Анамнии, или низшие позвоночные - группа животных, не имеющая зародышевых оболочек (зародышевого органа - аллантоиса и амниона). Анамнии проводят большую часть жизни в воде, без которой невозможно их размножение.

К анамниям относятся рыбы, земноводные.

Амниоты - группа высших позвоночных, характеризующаяся наличием зародышевых оболочек. К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.

Зародышевый орган, аллантоис, является органом дыхания и выделения.

За счет особых оболочек, развивающихся в ходе эмбрионального развития, амниона и серозы, у амниот формируется амниотическая полость. В ней находится зародыш, окруженный околоплодными водами. Благодаря такому гениальному устройству, амниотам для размножения и развития более не нужно постоянное нахождение в водоеме, они "обрели независимость" от него.

Развитие плода происходит в мышечном органе - матке, которая, сокращаясь во время родов, стимулирует изгнание плода через родовые пути. Питание осуществляется через плаценту - "детское место" - орган, который с одной стороны омывается кровью матери, а с другой - кровью плода. Через плаценту происходит транспорт питательных веществ и газообмен.

Соединяет плаценту и плод особый орган - пуповина, внутри которой проходят артерии, вены.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Читайте также: