Что происходит с кормом в рубце

Обновлено: 22.05.2024

Рубец — сложная экосистема, функционирование которой в значительной мере определяет состояние здоровья животного и его продуктивность. Требования повышения продуктивности приводят к необходимости увеличения поступления перевариваемых в рубце веществ. в процессе рубцового пищеварения происходит ферментация питательных веществ бактериями рубца с образованием летучих жирных кислот (уксусной, пропионовой, масляной и других), синтез микробного протеина, а также целый ряд других изменений и синтез питательных веществ. С увеличением количества перевариваемых в рубце питательных веществ происходит увеличение количества получаемых летучих жирных кислот (лжк) [1], что приводит к снижению рн рубца и целому ряду изменений в микрофлоре рубца. Зачастую происходят явления ацидоза в клинической и субклинической форме.

Ацидоз и его последствия

Ацидоз проявляется в том, что:

  • происходит снижение рн рубца ниже 6,0.
  • вырабатывается значительное количество эндотоксинов.
  • при более значительном снижении происходит накопление молочной кислоты и d-лактатный ацидоз.

Разберем последствия проявлений ацидоза. Снижение рн рубца ниже 6,0 приводит к тому, что целлюлолитические бактерии рубца перестают расти. Это приводит к снижению переваримости клетчатки, как следствие этого снижается потребление корма и его переваримость, выработка бактериального протеина.

Снижение рн рубца приводит к активному развитию бактерий — продуцентов молочной кислоты, способных нормально развиваться при низких значениях рн среды. кроме того, при низких значениях рн рубца происходит сдвиг в направлении ферментации бактерий группы s.bovis — основной группы бактерий ферментеров крахмала в сторону выработки молочной кислоты.

Особенностями роста бактериальной массы является то, что при избытке субстракта и наличии тех или иных ограничивающих факторов роста происходит неэффективное использование энергии, выражающееся в том, что, во-первых, часть энергии бактерии сжигают, переводя ее в тепло, во-вторых, происходит образование резервных продуктов, многие из которых, например, (липополисахариды) являются токсинами.

Строение желудка коровы

Таким образом, при определенных условиях бактериальная масса рубца начинает вырабатывать токсины для основного организма. Зачастую проявлением выработки токсинов в рубце и может служить наличие проблем у животных с копытами, хромота. Дополнительным фактором может быть снижение выработки биотина в рубце. Таким образом, избыточное количество углеводов при ограничениях роста бактериальной массы приводит к тому, что бактериальная масса рубца начинает вырабатывать эндотоксины для животного. Увеличение выработки молочной кислоты и в особенности ее d-изомера приводит к d-лактатному ацидозу. при снижении рн рубца ниже 6,0 начинается активное развитие молочно-кислых бактерий, которые кроме l-изомера молочной кислоты, являющейся естественным метаболитом организма, вырабатывают d-изомер. d-изомер медленно метаболизируется организмом жвачных животных. В результате чего происходит его накопление в организме, что приводит к ацидозу организма в целом.

Известно, что в рубце происходит процесс полунепрерывной ферментации (semi-continuous), когда биомасса растет с определенной скоростью, накапливается и уходит в кишечник. С какой именно скоростью должна возрастать биомасса (разной для различных видов популяции)? Трудно представить, что эта скорость будет экспоненциальной, поскольку масса факторов влияет на ее торможение. Прежде всего, катаболиты глюкозы, те самые органические кислоты, образующиеся в больших объемах в рубце коровы. Это так называемая «катаболитная репрессия» известна уже более 50 лет. Поэтому ацидоз рубца — это верный признак катаболитной репрессии для микрофлоры рубца. Не надо забывать, что торможение роста определяется также наличием токсинов, поступающих из кормов и силоса, антибиотиков и кстати, того же пропиленгликоля, а также ряда субстанций корма, малоизученных с этой точки зрения. Далее, торможение роста катаболитами глюкозы приводит к активному «вторичному» синтезу, то есть появлению в рубце (и кишечнике моногастричных) множества различных продуктов «вторичного» синтеза, в том числе образованию полезных для организма коровы, как, например, β-каротина. Таким образом, на наш взгляд, необходимо выбрать определенный режим роста биомассы с одновременным вторичным синтезом, критериально обозначенный скоростью образования одного из маркеров, например, β-каротина в крови. Одним из маркеров оптимального уровня рубцового пищеварения может быть активность процесса биогидрогенизаци жиров и в том числе отсутствие трансизомеров насыщенных кислот. Известно, что в условиях активного ацидоза, биогидрогенизация полиненасыщенных жирных кислот резко снижается, что приводит к снижению жира в молоке [2]. Одним из последствий ацидоза является ламинит — хромата коров, на основе которой развивается ряд заболеваний с последующей выбраковкой [3]. Одним из важных маркеров этого процесса является биотин (витамин н), который должен синтезироваться рубцовой микрофлорой.

Итак, для профилактики ацидоза необходимо обеспечить рост биомассы рубца с постоянной скоростью, с гарантией использования значительной части катаболитов глюкозы на синтез микробного белка. Это достигается путем применения, так называемых «незаменимых факторов» роста, к числу которых относятся некоторые углеводы, аминокислоты, нуклеозиды, каротиноиды и др. Механизм действия такого комплекса мы ниже представим.

Другой путь снижения катаболитной нагрузки — процесс дозированного введения субстратов («feeding»). В этом случае не допускается появление избыточного пула катаболитов. И наконец, замедление использования углеводов корма путем введения в корма субстанций, обладающих эффектом «обволакивания». Это могут быть различные полисахариды, фосфолипиды, пищевые волокна и др.

Так или иначе, смысл упомянутых приемов состоит в создании в рубце условий переменного изменения ph рубца (автоколебательный процесс), когда поступающие кислые катаболиты снижают ph рубца, а их использование микробиотой и дальнейшая эвакуация из рубца приводит к возрастанию ph. Такой режим наиболее благоприятен для группы бактерий — целлюлолитиков «работающих» в оптимальном ph 6,5-7,2.
Именно условия ацидоза определяют всю дальнейшую цепочку метаболических нарушений [рис.1]. Избыток катаболитов глюкозы используется в основном на синтез триглициридов, концентрация которых в крови резко возрастает. Образуемые липопротеидные комплексы нарушают функции гепатоцитов печени, возникает жировой гепатоз.

В периферических тканях коровы откладываются жиры, на синтез которых требуются большие затраты энергии. возникает дефицит энергии для функционирования глюконеогенеза при высокой продуктивности молока, создается ситуация постоянного отрицательного баланса энергии в раздое. Снижается уровень глюкозы в крови и инсулина. В этой ситуации при недостатке энергии активизируется распад жиров с образованием кетоновых тел. возникает кетоз. Низкий уровень инсулина депрессирует синтез половых гормонов — снижается оплодотворяемость.

Рекомендации по формированию рациона

На основании теоретической части можно сформировать практические рекомендации по формированию рациона:

  • обеспечение в рационе требуемого уровня эффективной клетчатки.
  • ограничение количества ферментируемого в рубце крахмала на уровне, не превышающем 18% в сухом веществе.
  • отсутствие резких изменений в рационе.
  • при значительных нагрузках на рубец желательно использовать модуляторы рубцовой микрофлоры.

Нейтрализация лжк в рубце

Основным механизмом нейтрализации лжк в рубце является щелочная среда слюны [4]. Количество вырабатываемой слюны зависит от времени пережевывания корма, которое в свою очередь определяется временем от концентрации эффективной нейтрально детергентной клетчатки в корме. В соответствии с действующими рекомендациями концентрация эффективной нейтрально детергентной клетчатки не должна быть ниже 21% для кукурузных рационов и не менее 26% на ячменно-пшенично-овсяных рационах. Различия в рекомендациях в зависимости от вида рациона определяется количеством ферментируемого в рубце крахмала. Как уже было сказано выше, концентрация ферментируемого в рубце крахмала является одним из наиболее сильных факторов, влияющих на рн рубца [5]. Таким образом, необходимо учитывать различия в количестве ферментируемого крахмала в рубце из различных источников и не превышать количество ферментируемого крахмала (18% от сухого вещества корма).

Cure Male Impotence — How to Cure Erectile Dysfunction

Существуют различные способы увеличить активность бактериальной микрофлоры (как реальные, так и мнимые). Среди используемых можно выделить следующие.

  • ввод буферных смесей.
  • использование живых дрожжевых культур.
  • введение пробиотиков.
  • введение ферментов.
  • введение кормовых антибиотиков (ионофоров).
  • введение стимуляторов роста бактериальной массы на основе снятия лимитирующих факторов роста.

Использование буферных смесей незначительно повышает рн рубца (по литературным данным рн повышается всего до 0,2 единиц) . Эффект от использования буферных смесей можно отнести большей части к повышению баланса электролитов и повышению резервной щелочности организма, а также увеличению моторики рубца и тем самым снижения количества ферментируемого в рубце крахмала [6]. Роль буферных смесей в практически применяемых количествах по сравнению с эффектом слюны относительно не велика.

Эффект от использования живых дрожжевых культур во многом зависит от концентрации кислорода в рубце.

Введение пробиотиков развивающееся направление, но требует введения живых культур, что сопряжено с некоторыми практическими трудностями, так как многие пробиотические культуры не выживают в сухом состоянии.

Введение ферментов ограничено тем, что микрофлора очень активно их разрушает. Поэтому эффект от введения ферментов или отсутствует или очень скромный. Кроме того, сама микрофлора рубца обладает огромной ферментирующей способностью, значительно превышающей ферментативную активность поступающих с кормом ферментов.

Введение кормовых антибиотиков используется в США, но запрещено в Европе и России. Введение стимуляторов роста бактериальной массы на основе снятия лимитирующих факторов роста является новым направлением и на наш взгляд одним из наиболее перспективных в настоящее время.

Результаты введения стимуляторов роста бактериальной массы

В результате промышленного использования «полиса» в течение нескольких лет во многих хозяйствах россии наблюдали увеличение выработки молока, зачастую сопровождаемого повышением жирности, увеличивалось потребление корма, значительно увеличивались концентрации глюкозы и бэта—каротина в крови и повышалась оплодотворяемость. определены основные механизмы действия «полис».

1. в результате ввода полисахаридов происходит увеличение микробиологической активности бактериальной флоры рубца.

Следствием этого является:

  • повышение переваримости клетчатки, увеличение скорости ферментации других компонентов корма,
  • так как клетчатка является одним из основных ограничителей потребления корма, то увеличение переваримости клетчатки и скорости ферментации других компонентов корма, приводит к повышению потребления корма, если ограничения потребления корма носили физическое ограничение, как в случае начала лактации,
  • увеличивается концентрация в рубце летучих жирных кислот (лжк), увеличивается количество микробиологического протеина и тем самым улучшается качество (аминокислотный состав) метаболического протеина,
  • при увеличении скорости бактериального роста снимаются ограничения на рост и бактерии более эффективно расходуют энергию: снижается доля затрат энергии на поддержание жизни и снижается непродуктивное рассеивание энергии, связанное с локальными избытками углеводов. в результате на 1 моль ферментированных гексоз вырабатывается большее количество лжк и повышается кпд корма [7],
  • более высокие скорости роста бактериальной массы обеспечивают снижение выработки токсинов при избытке углеводов.

2. увеличение микробиологической активности бактериальной флоры рубца стимулирует рост бактерий, утилизирующих молочную кислоту.

Следствием этого является:

  • по крайней мере, не происходит повышение концентрации молочной кислоты в рубце. так как молочная кислота примерно в 10 раз более сильная, чем уксусная, пропионовая, масляная, то она в значительной мере снижает рн рубца, несмотря на значительное меньшие ее концентрации. при использовании полисахаридов не происходит активного снижения рн рубца, несмотря на увеличение концентрации летучих жирных кислот (лжк) в рубце за счет снижения концентрации молочной кислоты,
  • снижение или не повышение концентрации молочной кислоты в рубце снижает риск развития ацидоза организма, связанного с низкой скоростью метаболизма d-изомера молочной кислоты у жвачных.

3. происходит в несколько большей степени увеличение активности пропионат синтезирующих бактерий.

Следствием этого является:

  • увеличение выработки пропионата и, так как пропионат является основным источником глюкозы, повышается уровень глюкозы в крови. повышение уровня глюкозы является критически важным сразу после отела и этапа раздоя.

4. активизируется популяция групп бактерий, синтезирующих бета-каротин в рубце.

5. в результате снижения поступления d-изомера молочной кислоты и эндогенных токсинов происходит улучшение общего состояния коровы.

Следствием этого является:

  • снижение затрат энергии на поддержание жизни которая перераспределяется на выработку продукции (молока) или на увеличение резервов тела.

В результате проведенных работ была разработана технология получения регуляторного комплекса «полис» (полисахариды жидкие) в состав которого введены — «незаменимые» факторы роста — (олигосахара) полиненасыщенные жирные кислоты, фосфолипиды, легкоусвояемые углеводы, декстрины. При определенном соотношении этих компонентов скорость роста микробиоты рубца увеличивалась и поддерживалась на высоком уровне, что подтверждалось эффективной работой рубцового пищеварения (система хиатайм, израиль). Таким образом, корова была обеспечена микробным протеином и, что наиболее важно, растущая биомасса использовала избыток катаболитов глюкозы, снижая тем самым липогенез. Режим введения полисахаридов был откорректирован по уровню β-каротина в крови, используемому в качестве маркера. β-каротин — «вторичный» метаболит и его высокая концентрация в крови — свидетельствует об оптимальных условиях «вторичного» синтеза в сочетании с процессом роста биомассы рубца.

Другая группа субстанций «полиса» — индукторы ферментов, расщепляющих некрахмалистые полисахариды до короткоцепочечных жирных кислот с образованием гликогена в печени и глюкозы в крови. При этом достигается высокий уровень глюкозы в крови (верхняя граница нормы) и соответственно, инсулина. Таким образом, полисахариды жидкие обладают комплексным действием на организм, эффективно профилактируют метаболические нарушения у коров. При постоянном применении «полис» в рационе коров, прекращается выбраковка животных после отела, увеличивается молочная продуктивность на 15-18% в раздое и удержание молока в последующих стадиях лактации. Высокий уровень инсулина и β-каротина способствует повышению оплодотворяемости коров, снижению сервис-периода, повышению осеменяемости. Важно, что уровень молочной продуктивности в условиях кормового и теплового стресса снижается в меньшей степени. Дозировка «полис» 100-150 г/гол день.

Пищеварительный аппарат жвачных приспособлен к употреблению и усвоению больших количеств грубых растительных кормов, основным компонентом которых является клетчатка, занимающая в рационе жвачных 40–50%. Содержание клетчатки в различных растениях в расчете на сухое вещество колеблется в пределах 25–50%. Жвачные животные утилизируют до 80% всей поступившей с кормом клетчатки и 60–65% ее подвергается различным превращениям в рубце. Гидролиз клетчатки осуществляется ферментами микроорганизмов, населяющих преджелудки. Реакция содержимого рубца колеблется в пределах рН 6,5–7,4. В поддержании активной реакции большое значение имеет непрерывное поступление в рубец слюны, буферные свойства которой содействуют нейтрализации избытка кислот, образующихся в процессе рубцового брожения. Этим самым слюна способствует созданию благоприятных условий для жизнедеятельности микрофлоры рубца. Этому способствует и секретируемая со слюной аскорбиновая кислота. Она стимулирует также синтез белков. У крупного рогатого скота со слюной ежедневно выделяется до 80 мг аскорбиновой кислоты.

Переваривание углеводов. Клетчатка на 50–80% состоит из углеводов. Основная роль в гидролизе клетчатки принадлежит целлюлозолитическим бактериям, которые выделяют фермент целлюлазу. Под действием этого фермента образуются целлотриоза, целлобиоза и далее под влиянием глюкозидазы они гидролизуются до глюкозы. Переваривание клетчатки в рубце уменьшается, если в рационе содержатся легкопереваримые углеводы (крахмал, сахароза), так как они более доступны и предпочтительны для использования их микроорганизмами.

Переваривание крахмала.Крахмал занимает второе место после клетчатки в углеводном питании жвачных животных. Скорость переваривания крахмала зависит от его происхождения и физико-химических свойств. При повышенном содержании крахмала в рационе образуется большое количество молочной кислоты, что может привести к нарушению процессов пищеварения, в то время как небольшие ее количества улучшают течение бродильных процессов, использование корма и приводят к увеличению содержания белка в молоке. Практически все моносахара, поступающие с кормом или образующиеся в рубце при гидролизе полисахаридов, утилизируются микроорганизмами. Часть продуктов гидролиза (молочная кислота, янтарная, валериановая и др.) используются микроорганизмами в качестве источника энергии и для синтеза своих клеточных соединений.

Подвергнутые гидролизу углеводы, в дальнейшем сбраживаются с образованием низкомолекулярных летучих жирных кислот (ЛЖК) — уксусной, пропионовой, масляной и др. За сутки в среднем образуется до 4 л ЛЖК. Соотношение ЛЖК зависит от состава рациона (табл. 18).

Корма растительного происхождения с большим содержанием клетчатки (сено) дают больше уксусной и пропионовой кислот, а концентрированные — уксусной и масляной.

Таблица 18. Процентное отношение основных ЛЖК в содержимом

Тип кормления Кислота, %
уксусная пропионовая масляная
Концентратный Сочный Сенной 59,60 58,90 66,55 16,60 24,85 28,00 23,80 16,25 5,45

Некоторыми авторами получены несколько отличающиеся результаты, что вероятно, зависит от вида скармливаемых концентрированных кормов, но тем не менее во всех случаях в наибольших количествах вырабатывается уксусной кислоты, углеводистые корма благоприятствуют большему образованию пропионовой кислоты. По данным некоторых авторов, при содержании животных на смешанном зимнем рационе образуется уксусной кислоты 60–70, пропионовой — 15–20 и масляной — 10–15 мол/ %. Основное количество образовавшихся кислот всасывается в кровь в преджелудках и лишь небольшая их часть (10–30%) поступает в сычуг. Всосавшиеся кислоты используются организмом для энергетических и пластических целей. Уксусная кислота является предшественником молочного жира, пропионовая — участвует в углеводном обмене и идет на синтез глюкозы, масляная — используется как энергетический материал и идет на синтез тканевого жира.

Переваривание белка. Растительные протеины, поступившие в рубец, расщепляются ферментами протеолитических микроорганизмов до пептидов, аминокислот и аммиака. В рубце происходит всасывание аммиака в кровь и он поступает в печень, где превращается в мочевину, которая частично выделяется с мочой, а частично со слюной. Значительная часть аммиака путем диффузии из крови через стенку рубца вновь возвращается в его полость и продолжает участвовать в азотистом обмене. Одновременно с процессами расщепления растительного белка в рубце происходит и синтез бактериального белка высокой биологической ценности. Для этой цели может использоваться и небелковый азот. В основе усвоения азоте небелковых соединений (мочевины) лежит микробиологический процесс. Выявлено, что в рубце мочевина (карбамид) быстро гидролизуется микроорганизмами с образованием аммиака, который используется ими для дальнейших синтетических процессов. Скармливание мочевины не вызывает осложнений, если дозы ее не слишком высоки. Лучше скармливать карбамид в две-три дачи в смеси с другими кормами. При скармливании азотсодержащих веществ небелкового происхождения рацион должен быть сбалансирован по содержанию легкоперваримых углеводов, иначе образуется большое количество аммиака, который не может быть полностью использован микроорганизмами и в этих случаях может наступить нарушение функций почек, печени и других органов.

Переваривание липидов.Количество липидов в рационе жвачных обычно невелико. Растительные жиры содержат до 70% ненасыщенных жирных кислот. Под влиянием ферментов липолитических бактерий жиры в рубце подвергаются гидролизу до моноглицеридов и жирных кислот. Глицерин в рубце подвергается сбраживанию с образованием пропионовой кислоты. Жирные кислоты частью используются для синтеза липидов микробных тел, частью поступают в другие отделы пищеварительного тракта.

Образование газов в рубце.В процессе сбраживания корма в рубце, кроме летучих жирных кислот, образуются газы (углекислый газ, метан, водород, азот, сероводород) и очень незначительное количество кислорода. Количество и состав образующихся в рубце газов непостоянно, так как от содержащихся в рационе кормов, возраста животного, температуры внешней среды и многих других причин. По некоторым данным, у крупных животных за сутки образуется до 1000 л газов. Наибольшее количество газов образуется при употреблении легкосбраживаемых и сочных кормов, особенно бобовых культур, что может привести к острому вздутию рубца (тимпании). Образующиеся в рубце газы удаляются из организма, главным образом, при отрыгивании корма во время жвачки. Значительная их часть всасывается в рубце, переносится кровью в легкие, через которые они удаляются с выдыхаемым воздухом. В большей степени удаляется через легкие углекислый газ и в меньшей — метан. Некоторая часть газов используется микроорганизмами для дальнейших биохимических и синтетических процессов.

Процесс пищеварения начинается в ротовой полости скота, где осуществляется пережевывание корма до частиц величиной 1,2-1,6 мм и смачивание его слюной. Количество выделяемой слюны зависит от физикохимических свойств сухого вещества потребленного корма: на 1 кг сухого вещества сено-концентратного рациона в сутки выделяется около 17 л слюны, на 1 кг сухого вещества силосного рациона — около 14 л, на 1 кг сухого вещества травы - 32 л. Через 30-70 минут после поедания корма начинается отрыгивание пищевого кома обратно в ротовую полость для повторного пережевывания (жвачка).

Крупному рогатому скоту следует давать такие корма, которые обеспечивали бы активную деятельность микрофлоры рубца. К веществам, необходимым для этого процесса относятся растворимые углеводы (крахмал и сахар), легко расщепляемые азотсодержащие вещества (амиды, растворимые белки), растворимые минеральные соединения (чистая зола) и витамины. Доступные для микрофлоры соединения должны доставляться в определенной пропорции с менее доступными веществами, переваривающимися под действием ферментов пищеварительных соков животных.

Состав микрофлоры рубца у жвачных

Во всей цепи пищеварительных процессов, происходящих в организме крупного рогатого скота, наиболее сложен процесс рубцового пищеварения. По современным данным, микрофлора рубца насчитывает более 60 видов бактерий.

Формирование микрофлоры рубца начинается фактически с первым приучением к растительным кормам. У мелят - это вторая неделя жизни.

Исследования Ильиной Л.А [2017] показали, что " в рубце телят месячного возраста уже наблюдается значительное количество бактерий, которые участвуют в процессах ферментации целлюлозы до летучих жирных кислот <. >. В возрасте 2-3 месяца общая доля бактерий, расщепляющих целлюлозу, обычно достигает 20-55 %, а начиная с 4 месяцев, она поднимется до отметки 25-50 %. Целлюлозолитическая микрофлора, формирующаяся в преджелудках телят, уже на 2-3 месяце жизни обладает такой же потенциальной способностью к перевариванию сложных углеводов, как и у взрослых животных. Начиная с 4-6-месячного возраста, уровень микроорганизмов, расщепляющих целлюлозу в рубце, практически не претерпевает изменений. Содержание бактерий, расщепляющих крахмал, бактероидов и сукцинивибрио постоянно возрастает по мере взросления животного. Помимо этого, в рубце телят содержатся кислот-утилизирующие бактерии, которые ферментируют летучие жирные кислоты от 0,5 до 4 % в зависимости от возраста.
Лактобактерии в рубце телят практически не выявляются."

В 1 мл рубцовой жидкости взрослого животного содержится около 1011 бактерий, 103-107 грибов, 109 архей и 106 простейших [Колоскова Е.М., 2020]. Бактерии рубца принято разделять на несколько групп, в зависимости от субстрата, который они используют:

  • амилолитические (используют крахмал и мальтозу, расщепляя их до янтарной, уксусной и муравьиной кислот),
  • протеолитические (расщепляют белки до пептидов и аминокислот ),
  • липолитические (расщепляют жиры до глицерина и жирных кислот),
  • целлюлозолитические (расщепляют сложные углеводы до ди- и моносахаров)
  • молочнокислые бактериями (расщепляют крахмал и сахар до молочной кислоты).

К бактериям относятся клостридии, селемонады, бактероиды, уреолитические бактерии. Многие бактерии действуют избирательно, ввиду чего на один и тот же субстрат различные виды бактерий могут оказывать одновременное воздействие (Ковзов и др., 2003; Хамидуллин и др., 2016).

Грибки рубца (дрожжи, плесени, актиномицеты (Absidia corumbifera, Ab. Ramose, Mucor pusillus, Geotrichum candidum, Aspergillus fumigates) обладают целлюлозолитической активностью, сбраживают сахара, синтезируют гликоген, аминокислоты, витамины группы В. Концентрация грибов в рубцовой жидкости достигает 103 -107 в 1 мл (Лаптев и др., 2010). [цит. по Колоскова Е.М., 2020]

Особенности переваривания питательных веществ в рубце

В процессе рубцового пищеварения питательные вещества у скота преобразуются иначе, чем у животных с однокамерным желудком. У крупного рогатого скота углеводы корма, в том числе клетчатка и гемицеллюлозы, сбраживаются в рубце до уксусной, пропионовой, масляной и других кислот, которые всасываются в кровь. Летучие жирные кислоты (ЛЖК) у скота являются основными источниками энергии для всех жизненно важных процессов [Буряков Н.П., 2009, Рядчиков В.Г., 2015].

Уксусная кислота составляет основную долю жирных кислот. Она образуется в процессе расщепления полисахаридов. При кормлении животных сеном и травой образование уксусной кислоты происходит более интенсивно. Ацетат после поступления в кровь используется преимущественно в жировом обмене, особенно в синтезе молочного жира. Превращения корма в пищеварительном тракте скота сопровождаются значительной затратой энергии. Эти затраты возникают в связи с жеванием, брожением в рубце и использованием, с одной стороны, несбродивших углеводов, а с другой - ЛЖК, образующихся при брожении в рубце. Работа жевания бывает особо значительной при использовании корма, богатого клетчаткой. Потери при брожении составляют около 6 % от энергии веществ, подвергающихся брожению, затраты при усвоении несбродивших веществ составляют около 7 %. Наибольшую долю составляют потери энергии при использовании ЛЖК (около 17 %), а у откармливаемого скота, откладывающего жир, - около 40 % [Мороз Т.М.].

В рубце крупного рогатого скота происходит преобразование и азотистых веществ. Поступающие в рубец протеины подвергаются воздействию протеолитических ферментов, вырабатываемых микроорганизмами, с образованием большого количества аммиака. В рубце имеется большая группа микроорганизмов, которая использует часть аммиака в качестве источника азота для синтеза аминокислот, в том числе и тех, которых недостаточно в протеине кормов. Другая часть аммиака из рубца всасывается в венозную кровь, поступает в печень и превращается в мочевину, которая выделяется с мочой или частично возвращается в рубец со слюной.

Микробный белок, синтезированный из аминокислот, вместе с пищевой массой поступает в сычуг и, продвигаясь по кишечнику, переваривается у скота примерно так же, как и у животных с однокамерным желудком, то есть расщепляется до альбумоз, аминокислот.

Бактерии синтезируют витамины группы В (тиамин, рибофлавин, никотиновую кислоту, фолиевую кислоту, биотин, цианокобаламин и др.), а также жирорастворимый витамин К (филохинон). Поэтому взрослые жвачные при сбалансированном кормлении не нуждаются в добавлении этих витаминов в рацион, но молодняк, у которого рубец еще не функционирует, должен получать их с кормом.

При неполноценном кормлении в рубце наблюдаются нарушения обмена веществ, выражающиеся в форме различных болезней, токсемии беременности, в снижении жирномолочности и белковомолочности.

Заболевание может регистрироваться в любой период года.

Этиология. Поедание животными больших количеств концентрированных кормов-ячменя, пшеницы, муки, зерна кукурузы, а также корнеклубнеплодов, жома, барды, меляссы и других отходов технических производств. Длительное кормление в сухом неподготовленном виде соломой, сеном позднего укоса, мякиной, половой, осокой, камышом.

Вторичное переполнение рубца бывает в следствии переполнения и закупорки книжки.

Предрасполагающим фактором в возникновении переполнения рубца является нарушение режима кормления (пропуск очередного срока дачи корма), несбалансированность рационов по макро- и микроэлементам, недостаток в кормах витаминов, истощение, отсутствие в зимне-стойловый период содержания активного моциона, быстрый переход от одного вида корма к другому. Переполнение рубца бывает при пастьбе на пастбищах с обильным травостоем, особеннно когда в предшествующий период животные получали скудный рацион кормления.

>Патогенез. При соблюдении животноводами установленного режима кормления, мускулатура преджелудков обеспечивает нормальное перемешивание и передвижении кормовых масс, при этом имеющиеся в преджелудках симбиотные микроорганизмы проводят ферментацию поступившего корма с образованием уксусной, пропионовой и других органических кислот и продуктов, комплекса витаминов. Химио- и барорецепторы, на которые оказывают действие частицы корма, приводят в действие систему нейрорегуляции функций рубца (движение, всасывание продуктов брожения) при одновременной регуляции работы всех отделов желудочно-кишечного тракта. Поедание большого количества корма приводит к чрезмерному переполнению рубца кормовыми массами и к несоответствию между объемом и весом принятого корма и способностью мускулатуры рубца его перемешивать и передвигать в нижележащие отделы преджелудков, у животного происходит растяжение стенок рубца, в результате начинаются его спастические сокращения и болевая реакция; спустя некоторое время при усиливающем растяжении стенок рубца кормом сокращения рубца уменьшаются и в итоге наступает его парез. При чрезмерном переполнении и раздражении твердыми частицами корма барорецепторов книжки происходит рефлекторное торможение сокращений всех преджелудков, у больного животного задерживается жвачка и отрыжка. В результате понижения рН содержимого рубца в нем уменьшается количество инфузорий, расщепляющих клетчатку, погибают простейшие, увеличивается количество грамположительных бактерий. Застоявшиеся в преджелудках корма уплотняются, разлагаются, вызывая в рубце воспаление и интоксикацию организма. Сильно увеличенный и растянутый рубец сдавливает прилегающие органы брюшной и грудной полости, приводя к затруднению дыхания и кровообращения, развитию кислородного голодания и сердечной недостаточности. Развитие воспаления в преджелудках приводит к повышению температуры тела.

Патологоанатомические изменения. При вскрытии павших животных или их вынужденном убое находим переполнение рубца и книжки кормовыми массами, кормовые массы уплотненные, книжка увеличена в объеме. Межлистковые ниши в книжке заполнены зерном или другими твердыми кормами. Слизистая оболочка листков воспалена, местами подвергнута некрозу.

Симптомы. При остром переполнении рубца принято различать две стадии развития болезни.

Первая стадия — животное отказывается от корма, появляется небольшое беспокойство. Животное начинает оглядываться на живот, стоит со сгорбленной спиной, обмахивается хвостом, бьет задними ногами по животу, ложится и встает, беспокойно мычит. Жвачка и отрыжка у животного прекращаются, появляется слюнотечение, а при антиперистальтическом сокращении пищевода- рвота. Левая голодная ямка выравнивается. При надавливании кулаком — содержимое рубца плотной консистенции, после надавливания в области рубца образуется медленно исчезающая ямка. При кормлении животных легкобродящим кормом в рубце появляется большое количество газов. Сокращения рубца в начале заболевания-учащены, короткие, отрывистые. По мере набухания в рубце корма и расширения рубца, сокращения ослабевают, становятся реже и исчезают. При аускультации шумы в книжке, перистальтика сычуга и кишечника ослабевают. Дефекация становится редкой, кал плотным, покрытый слизью, темно-бурого цвета.

По мере развития болезни беспокойство животного нарастает, могут появиться спастические колики, одышка. Появляется синусовая аритмия, пульс становится напряженным, неровным. Температура тела повышается незначительно или остается в пределах нормы.

Вторая стадия. В результате сильного растяжения стенок и переутомления мускулатуры рубца у животного появляются перитонеальные колики. Усиливается одышка, у коров количество дыхательных движений доходит до 50-60 в минуту; пульс резко учащается и становится слабым, при аускультации- стучащий сердечный толчок. Видимые слизистые оболочки становятся синюшными, происходит увеличение подкожных, яремных и молочных вен. Появляются симптомы интоксикации организма, фибриллярная мышечная дрожь, неловкость и шаткость в движениях. Температура периферических частей тела (ушей, носового зеркальца, конечностей), а затем и общая –понижается вследствие интоксикации и сердечно-сосудистых расстройств. У животного наступает общая слабость (едва держатся на ногах или лежат).

Диагноз. В отличие от других болезней преджелудков переполнение рубца характеризуется наличием в рубце плотных кормовых масс и бывает после поедания животным избыточного для него количества зернового или другого корма.

Прогноз. Животное выздоравливает через 2-4 дня после своевременно оказанной помощи, причем появление рвоты, отрыжки и жвачки приводит к улучшению состояния животного. В тяжелых случаях при запоздалом оказании лечебной помощи болезнь заканчивается гибелью животного.

Лечение. Больному животному на 1-2 дня назначают голодную диету. Лечение начинают с удаления избыточного количества кормовых масс, находящихся в рубце. Для этой цели применяют зонд Черкасова ( резиновый шланг длиной 2-2,5 м с диаметром 35-45 мм).

Техника промывания. Стоящее животное фиксируем за рога, голове придаем горизонтальное положение. Зонд смазываем вазелиновым маслом, вазелином или 5%-ной новокаиновой мазью и вводим его через ротовую полость до глотки и одновременно с глотательными движениями продвигаем его по пищеводу до мечевидного хряща. С помощью большой воронки через зонд несколько раз вливаем воду по 5, 10, 15 литров, при этом производим энергичный массаж рубца, опускаем нижний конец зонда и через него вытекает большое количество жидкого содержимого рубца.

Процедуры промывания проводим до возможно полного удаления жидких кормовых масс из рубца.

При промывании рубца можно применять 0,5-1% раствор гидрокарбоната или сульфата натрия, показана и внутренняя дача небольших доз алкоголя .

В случае отсутствия под руками зонда применяем приемы, усиливающие рвотные движения и вызывающие рвоту у животного путем механического раздражения рукой области зева, а также применяют рвотные средства. С этой целью крупному рогатому скоту внутрь задают настойку чемерицы 5-12 мл (внутривенно 2-3мл), овцам и козам 2-4мл; подкожно вводится вератрин 0,02-0,08, карбохолин 0,001-0,003; Внутривенно вводиться гипертонический 10%-ный раствор натрия хлорида по 200-400мл (обеспечиваем из-за сильной жажды после его введения свободный доступ к воде). В пойло больным животным добавляют натрия гидрокарбонат с равным количеством натрия хлорида.

При общем упадке сил животным внутривенно назначают 30%-ный винный спирт по 250-300мл, при ослаблении сердечной деятельности- подкожно кофеин-бензоат натрия, коровам- внутривенно строфантин в дозе 0,005-0,0015мл ( вводить очень медленно). При развитии тимпании-прокол рубца.

При улучшении общего состояния животного ему дают легкопереваримые корма (хороший силос или сено, свеклу, мучную болтушку), сначала небольшими порциями и постепенно увеличивают до нормы. Если лечебные мероприятия не дали должного эффекта, больное животное выбраковываем на вынужденный убой.

Профилактика. Не допускать животных к местам хранения зерна и других кормов. Избегать резкого перевода животных, особенно если животные перед этим голодали или кормление их было однообразным. Кормление животных проводить согласно установленного рациона. Грубоволокнистые, малопитательные корма подвергать предварительной обработке: измельчению, запариванию, дрожжеванию и сдабриванию.

Относительное постоянство среды в рубце и сетке жвачных обеспечивает необходимые условия для инфузорного населения. Простейшие вместе с бактериями не только переваривают принятые животным корма, но и сами, перевариваясь, служат источником органических веществ, в том числе и белка для организма хозяина. Вместе с тем известно, что активная деятельность ферментов проявляется при определенном уровне pH.


1. Корнилова О. А. История изучения эндобионтных инфузорий млекопитающих. [Текст] / Корнилова О.А. // СПб., 2004

2. Догель, В. А. Простейшие – Protozoa. Малоресничные инфузории – Infusoria Oligotricha. Сем. Ophryoscolecidae. Определитель по фауне СССР. [Текст] / В. А. Догель. – Ленинград: изд-во АНСССР, 1929. – 96 с.

3. Корнилова, О. А. Метод комплексного обследования фауны эндобионтных инфузорий. [Текст] / О. А. Корнилова // Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив : сб. научн. тр. каф. зоол. РГПУ им. А. И. Герцена. Вып. 4. СПб: «ТЕССА», 2004. – С. 58–65

4. Иванов, А. В. Большой практикум по зоологии беспозвоночных [Текст] / А. В. Иванов, Ю. И. Полянский, А. А. Стрелков. – М.: Высшая школа, 1981. – 504 с.

5. Чёрная Л.В. Инфузорная фауна преджелудков тонкорунных овец лесной зоны Омской области [Текст] / Чёрная Л.В. // Актуальные вопросы ветеринарной биологии. 2014. № 2 (22). - С. 37 - 39.

6. Чёрная Л.В. Особенности питания эндобионтных инфузорий [Текст] / Чёрная Л.В. // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований, № 4, часть 2, 2015. - с. 233 – 237

7. Oxford A. E. The rumen ciliate protozoa: their chemical composition, metabolism, requirements for maintenance in culture and physiological significance for the host // Experiment. Parasit. 1955. Vol. 4, № 6. P. 569 – 605

8. Рябиков А.Я. Особенности желудочного пищеварения у жвачных животных [Текст] / А.Я. Рябиков // Омск, ОмСХИ, 1979. – 47 с.

9. Догель, В. А. Простейшие – Protozoa. Малоресничные инфузории – Infusoria Oligotricha. Сем. Ophryoscolecidae. Определитель по фауне СССР. [Текст] / В. А. Догель. – Ленинград: изд-во АНСССР, 1929. – 96 с.

10. Корнилова, О. А. Метод комплексного обследования фауны эндобионтных инфузорий. [Текст] / О. А. Корнилова // Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив : сб. научн. тр. каф. зоол. РГПУ им. А. И. Герцена. Вып. 4. СПб: «ТЕССА», 2004. – С. 58–65

11. Иванов, А. В. Большой практикум по зоологии беспозвоночных [Текст] / А. В. Иванов, Ю. И. Полянский, А. А. Стрелков. – М.: Высшая школа, 1981. – 504 с.

Инфузории из пищеварительного тракта травоядных млекопитающих известны науке уже почти полтора века. Тем не менее, проблемы систематики и филогении эндобионтных инфузорий млекопитающих до сих пор не были решены.

В мировой фауне описано более 500 видов эндобионтных инфузорий млекопитающих [1]. Многие из них имеют широкий полиморфизм по ряду морфобиологических признаков. Подавляющее большинство видов не было изучено с момента описания, значительная часть исследований других видов ограничена методиками конца XIX - начала XX века. Более чем в половине известных публикаций в качестве материала для исследований использованы инфузории из рубца жвачных, и лишь в небольшой части работ объектом изучения являлись инфузории из кишечника непарнокопытных, хоботных, приматов и грызунов. В результате на фоне определенных достижений в изучении легко получаемых и культивируемых инфузорий из рубца жвачных, преимущественно офриосколецид, сохранились существенные пробелы в знаниях об остальной многочисленной группе эндобионтных инфузорий млекопитающих [1].

В большинстве случае взятие проб содержимого желудочно-кишечного тракта домашних животных производится после забоя. Из разных отделов желудка 35 овец романовской породы было собрано 350 проб, содержащих эндобионтных инфузорий (по 10 проб из каждого желудка). Дополнительно отбирались пробы из кишечника каждой особи овцы: слепой кишки, толстого кишечника, прямой кишки. Пробы фиксировали 4% раствором формалина. Промежуток времени от забоя овец до взятия проб составлял не более 15 - 20 минут. В большинстве случае взятие проб содержимого желудочно-кишечного тракта домашних животных производится после забоя.

Определение видов проведено по определительным таблицам [2], после изготовления временных препаратов с применением гистохимических и цитохимических методик. Подсчет численности инфузорий проводился методом «калиброванной капли» в полях зрения или в счетной камере Горяева [3, 4]

У жвачных желудок сложный многокамерный, включает четыре отдела - рубец, сетку, книжку и сычуг. Первые три отдела (рубец, сетка и книжка) образуют так называемый преджелудок и выстланы многослойным эпителием; преджелудок лишен пищеварительных желез и в нем происходит лишь бактериальное брожение с участием населяющих его симбионтов, которые могут существовать только в нейтральной или слабощелочной среде. Разложение растительной пищи симбионтами проходит в рубце, где скапливается лишь слегка пережеванная пища; брожение усиливается после повторного пережевывания жвачки и смачивания ее слюной, имеющей слегка щелочную реакцию. В сетке и книжке продолжается брожение и механическое перетирание пищевых частиц. Обработка желудочным соком происходит только в сычуге, в его кислой среде.

Многокамерный желудок у жвачных животных выполняет уникальную, сложнейшую пищеварительную функцию. В рубце организм животного использует 70 - 85% перевариваемого сухого вещества рациона и только 15 - 30% используется остальной частью желудочно-кишечного тракта животного.

Рубец рассматривают как большую бродильную камеру с подвижными стенками. Съеденный корм находится в рубце до тех пор, пока не достигнет определенной консистенции измельчения, и только тогда переходит в последующие отделы пищеварительного тракта. Измельчается корм в результате периодически повторяющейся жвачки, при которой корм из рубца отрыгивается в ротовую полость, пережевывается, смешивается со слюной и вновь проглатывается.

В рубце переваривается до 70 % сухого вещества рациона, притом это происходит без участия пищеварительных ферментов. Расщепление клетчатки и других веществ корма осуществляется ферментами микроорганизмов, содержащихся в преджелудке. В нем протекают сложные микробиологические и биохимические процессы. Корм в рубце задерживается длительное время. Например, при скармливании сена в рубце через 24 ч остается еще половина этой порции. Мелкие частицы корма проходят из рубца быстрее крупных. Задержка корма в рубце способствует созданию постоянных благоприятных условий для рубцовых процессов и сбраживания трудно-перевариваемых компонентов рациона.

Реакция содержимого рубца постоянно поддерживается в пределах pH 6,5 - 7,4 и смещается в кислую сторону в период наиболее интенсивного сбраживания корма. В этот момент образование кислот брожения превалирует над их всасыванием и нейтрализацией.

Непрерывное выделение слюны и поступление ее в рубец необходимы для осуществления биотических процессов в преджелудках. Образование щелочной слюны обусловлено и регулируется процессами, протекающими в рубце (кислотность, давление и др.). В свою очередь, пищеварение в рубце во многом зависит от поступления в него слюны. Буферные свойства секрета слюнных желез, особенно наличие карбонатов и фосфатов, способствуют нейтрализации кислот брожения и образованию солей жирных кислот. Эти кислоты так же, как и свободные кислоты, являются конечным продуктом ферментации в преджелудках и легко всасываются.

Температура в рубце в течение суток колеблется в пределах 38 - 41 °С (днем 38 - 39°, ночью 39 - 41 °С) независимо от приема корма: у лошади и свиньи температура в желудке может резко меняться в зависимости от температуры принимаемого корма и воды.

Периодическое поступление в рубец корма, оптимальная реакция среды и постоянная температура, непрерывное поступление слюны из ротовой полости и ионов из стенки преджелудка, перемешивание и продвижение пищевых масс, всасывание конечных продуктов обмена микроорганизмов в кровь и лимфу - все это создает благоприятные условия для жизнедеятельности, размножения и роста микрофауны рубца. Микроорганизмы способствуют усвоению клетчатки и простых небелковых азотистых веществ корма.

В преджелудках жвачных развиваются в основном анаэробные микроорганизмы: простейшие (инфузории) и бактерии. В каждую из этих групп входит большое число видов. Видовой состав зависит от того, какой корм превалирует в рационе. При смене рациона меняется и популяция микроорганизмов. Поэтому для жвачных важное значение имеет постепенный переход от одного рациона к другому.

Биологической особенностью жвачных животных является то, что потребляют много растительных кормов, в том числе грубых, которые содержат большое количество трудно переваримой клетчатки. Благодаря наличию в содержимом рубца многочисленной микрофлоры (бактерий, инфузорий и грибков) растительные корма подвергаются очень сложной ферментативной и другой обработке. Количество и видовой состав микроорганизмов в рубце у животных зависит от ряда факторов, из которых условия кормления играют первостепенную роль. При каждой смене рациона кормления в рубце одновременно меняется и микрофлора, поэтому для жвачных животных особое значение имеет постепенный переход от одного вида рациона к другому. Роль инфузорий в рубце сводится к механической обработке корма и синтезу собственных белков. Они разрыхляют и разрывают клетчатку так, что клетчатка в дальнейшем становится более доступной для действия ферментов и бактерий. Под действием целлюлозолитических бактерий в преджелудках расщепляется до 70% переваримой клетчатки, из 75% перевариваемых здесь сухих веществ корма. В рубце под влиянием микробной ферментации образуется большое количество летучих жирных кислот - уксусной, пропионовой и масляной, а также газы –углекислый, метан и др.

Простейшие рубца относятся к подтипу инфузорий (Cilophlora), классу ресничных инфузорий (Ciliata), состоящему из десятка родов и множества (около 100) видов. Видовой состав и количество инфузорий так же как и бактерий, зависит от состава рациона и реакции среды содержимого рубца [5, 6]. Наиболее благоприятной для их жизнедеятельности является среда с рН 6 - 7. Они попадают в преджелудки, как и многие другие микроорганизмы, с кормом и очень быстро размножаются (до 4 - 5 поколений в день). В 1 г содержимого рубца находится до 1 млн инфузорий, размеры их колеблются от 20 до 200 мкм. Значение инфузорий состоит в том, что они, разрыхляя и измельчая, подвергают корм механической обработке, делая его более доступным для действия бактериальных ферментов. Инфузории поглощают зерна крахмала, растворимые сахара, предохраняя их от сбраживания и бактериального расщепления, обеспечивают синтез белков и фосфолипидов. Используя для своей жизнедеятельности азот растительного происхождения, инфузории синтезируют белковые структуры своего организма. Продвигаясь вместе с содержимым по пищеварительному тракту, они перевариваются, и животные получают более полноценный белок микробиального происхождения. По данным В.И. Георгиевского биологическая ценность белка бактерий оценивается в 65%, а белка простейших - в 70%.

Читайте также: