Тело нематод это кожно мускульный мешок
Обновлено: 17.04.2024
Кру́глые че́рви, или немато́ды (лат. Nematoda, Nematodes ) — тип первичнополостных червей. В настоящее время описано около 80 тысяч видов нематод, однако оценки реального разнообразия, основывающиеся на темпах описания новых видов (в особенности, специализированных паразитов насекомых), предполагают существование около миллиона видов. [1]
Свободноживущие нематоды обитают в солёных и пресных водоемах и почве. Нематоды Halicephalobus mephisto считаются самыми глубокоживущими многоклеточными организмами на планете [2] . Многие представители перешли к паразитизму и вызывают нематодные болезни растений или нематодозы у животных и человека. Наиболее известные паразиты человека среди круглых червей: аскариды, острицы, трихинеллы, анкилостомы, ришта.
Содержание
Особенности строения
Длина тела составляет от 80 мкм до 8,4 м (такую длину имеет паразит Placentonema gigantissima, живущий в плаценте кашалота) [3] . Тело нематод имеет веретеновидную форму, на концах сужается. В поперечном сечении тело круглое, в основе обладает билатеральной симметрией с элементами двулучевой. Передний конец тела (голова) проявляет, кроме того, признаки трехлучевой симметрии.
Круглые черви обладают развитым кожно-мускульным мешком. Тело покрыто плотной эластичной кутикулой, выделяемой наружным эпителием (гиподермой). По окружности тела гиподерма образует 4 валика, вдающиеся в полость тела, в которых находятся ядра клеток гиподермы. У паразитических форм гиподерма может приобретать синцитиальное строение, то есть клеточных границ в ней нет и она состоит из плазматической массы с включенными в неё ядрами. Под гиподермой находится слой продольных мышц, делящийся валиками гиподермы на 4 тяжа.
Схема строения тела (гермафродитной) нематоды: 1 — передний конец тела, несущий рот; 2 — кишка; 3 — клоака; 4 — выделительная система; 5 — семенник; 6 — нервное кольцо; 7 — дорзальный нерв; 8 — вентральный нервный ствол; 9 — выделительное отверстие.
Между кожно-мускульным мешком и внутренними органами тела у более или менее крупных форм расположена первичная полость тела — псевдоцель. У мелких морских нематод полость тела фактически отсутствует, а щелевидное пространство между стенкой тела и органами заполнено внеклеточным матриксом.
За исключением некоторых органов чувств нематоды лишены жгутиковых клеток.
Пищеварительная система
Пищеварительная система круглых червей похожа на трубку, сквозная. У нескольких паразитических отрядов кишка преобразована в не имеющую просвета трофосому. Ротовое отверстие терминальное или редко сдвинуто на вентральную или дорсальную сторону. Рот окружен губами и ведет в мускулистую глотку. Глотка имеет трехгранный просвет, расширяющийся при сокращении радиальных мышечных волокон, и используется для засасывания пищи. Она имеет сложное строение и во многих группах хищных и паразитических нематод несет разнообразное вооружение. Глотка открывается в энтодермальную по происхождению среднюю кишку. Пищеварительная система заканчивается задней кишкой, открывающейся у самок анальным отверстием, а у самцов — отверстием клоаки.
Дыхание
Специализированных органов дыхания нет: Дыхание всей поверхностью тела, диффузией.
Выделительная система
Предполагается, что основными органами выделительной системы нематод является одноклеточная (или реже двух- или многоклеточная) шейная железа, или ренетта, и крупные клетки-псевдоцеломоциты. Ренетта обладает объемным телом и имеет выводной проток, открываясь наружу регулируемой порой. Псевдоцеломоциты не имеют протоков — они изолируют и утилизируют продукты обмена. Кроме того, аммиак может высвобождаться из тела нематод путем диффузии через стенку тела.
Нервная система
Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и нескольких продольных нервов. Нервное кольцо находится на уровне середины глотки и наклонено дорзальным краем вперед (в некоторых группах вперед наклон обратный). По своему строению нервное кольцо является единым круговым ганглием и, видимо, выполняет роль основного ассоциативного органа. От него берут начало вентральный нервный ствол и дорзальный нерв, остальные продольные нервы с ним непосредственно не связаны. Вентральный нервный ствол содержит тела нейронов, другие продольные нервы не имеют тел и являются пучками отростков нейронов вентрального ствола. Все продольные стволы проходят интраэпителиально — в валиках гиподермы. Органы чувств представлены многочисленными сенсиллами: щетинками, папиллами, супплементарными органами самцов, амфидами и фазмидами. Эти органы чувств являются механо-, хемо- или реже фоторецепторами или обладают смешанной чувствительностью и всегда ассоциированы с железистыми клетками. Основными органами дальней химической рецепции являются амфиды — сложно устроенные парные органы на переднем конце тела, имеющие разнообразную форму. К другим органам чувств головы относятся головные сенсиллы, подчиненные в своем расположении радиальной симметрии и расположенные в три или два ряда. У некоторых свободноживущих нематод, кроме того, обнаружены внутренние механорецепторы — метанемы.
Половой диморфизм
В подавляющем большинстве нематоды раздельнополы, есть отчетливый внешний половой диморфизм. У самцов задний конец тела загнут на брюшную сторону и имеется сложный копулятивный аппарат. Роль удержания самки во время копуляции играют разнообразные супплементарные органы и (у рабдитидных нематод) бурсы. Спермии вводятся с помощью спикул, выдвигающихся из клоакального отверстия. Внутренние половые органы в исходном варианте парные и имеют трубчатое строение. У самок имеется единичный или двойной набор из яичника, яйцевода и матки; влагалище всегда единственное. У самцов имеются один или два семенника с семяпроводами и непарный семяизвергательный канал. Спермии нематод имеют крайне разнообразное строение, лишены жгутиков и обладают амебоидной (но не актиновой) подвижностью.
Цикл развития
Развитие происходит без метаморфоза. В наиболее общем случае в жизненном цикле присутствуют 4 ювенильные стадии и одна взрослая. Переход между стадиями осуществляется в процессе линек. Поскольку часть линек может происходить в яйцевых оболочках, число свободных стадий может быть уменьшено. У рабдитидных нематод распространена т. н. Дауэр-стадия — видоизмененная третья ювенильная стадия, играющая расселительную роль и переживающая неблагоприятные условия среды.
Таксономия и систематика
Впервые группа была определена Карлом Асмундом Рудольфи в 1808 [4] под именем Nematoidea (др.-греч. νῆμα , gen. νήματος — нить и εἶδoς — вид). Позже группа была классифицированна как семейство Nematodes Бурмистром в 1837 [4] и как порядок Nematoda К. М. Дизингом в 1861. [4]
Тело Плоских червей формируется из трёх слоёв клеток: эктодермы, энтодермы и мезодермы (т. е. они трёхслойные животные ). У них впервые появляется третий слой клеток — мезодерма.
Само тело представляет собой кожно-мускульный мешок, который состоит из покровного эпителия и трёх слоёв мышц — кольцевых, косых и продольных. Кожно-мускульный мешок позволяет животному сохранять постоянную форму тела.
Под кожно-мускульным мешком расположены внутренние органы, пространство между которыми заполнено паренхимой. Внутренней полости тела у плоских червей нет!
Тело свободноживущих червей сверху покрыто ресничками, обеспечивающих передвижение червя (у паразитических червей ресничек нет).
У представителей типа имеются системы органов: пищеварительная, выделительная, нервная и репродуктивная(половая ).
Пищеварительная система примитивная, начинается ртом, расположенным посредине тела на брюшной стороне. Далее идут глотка и кишечник, который слепо заканчивается (анального отверстия нет). Непереваренные остатки пищи выводятся наружу через рот.
Выделительная система представлена протонефридиями, состоящими из канальцев, начинающихся звёздчатыми клетками с пучками ресничек. Пучки ресничек, колеблясь, создают ток жидкости и направляют её к выделительной поре.
Протонефридии — система канальцев, которые пронизывают всё тело животного и открываются снаружи порами.
Нервная система состоит из нервных узлов (ганглиев) на передней части тела и нервных стволов, расположенных вдоль тела. Нервные стволы соединены между собой поперечными перемычками. Такой тип нервной системы называют лестничным.
Некоторые плоские черви (свободноживущие) имеют примитивные органы чувств — глаза и статоцисты (органы равновесия).
В теле каждого плоского червя есть и мужские, и женские половые органы, т. е. они гермафродиты. Имеются мужские половые железы — семенники и женские — яичники.
В паренхиме расположены многочисленные пузырьки — семенники. От них идут трубчатые семяпроводы, по которым мужские гаметы (сперматозоиды) поступают с к совокупительному органу. Семенники, семяпроводы и совокупительный орган составляют мужскую половую систему.
Внутреннее оплодотворение — тип оплодотворения, при котором слияние яйцеклетки и сперматозоида происходит внутри женского организма.
Перекрёстное оплодотворение — оплодотворение, при котором яйцеклетка оплодотворяется сперматозоидом другой особи.
Самооплодотворение — оплодотворение, при котором яйцеклетка оплодотворяется сперматозоидом той же особи.
Дыхательная и кровеносная системы отсутствуют. Поглощение кислорода и выделение углекислого газа осуществляется всей поверхностью тела. С целью транспорта питательных веществ к тканям используются многочисленные выросты кишечника.
Гельминты (паразитические черви) вызывают опасные заболевания животных и человека. Эти паразиты приводят к сильным болям, истощению, малокровию. Например, возбудителем болезни описторхоза является кошачья двуустка, которая паразитирует в печени и желчных протоках, желчном пузыре. Этим червём заражаются при употреблении в пищу замороженной карповой рыбы.
Человек заражается свиным цепнем, употребляя в пищу заражённую свинину, а бычьим цепнем — при употреблении заражённой говядины. Поэтому нельзя употреблять в пищу мясо, которое не прошло санитарный контроль.
Нематоды (от греч. немас — «нить») — это класс Круглых червей (около \(20\) тыс. видов). Среди нематод много паразитов. Это паразиты человека — аскарида, острица, власоглав, трихинелла. Есть виды, развивающиеся в растениях и питающиеся за их счёт. Картофельная, луковая, земляничная нематоды наносят большой вред культурным растениям. Известны также паразиты животных.
Но большинство нематод — микроскопические свободноживущие черви, обитающие на дне водоёмов или в почве. Они питаются разлагающимися остатками и бактериями. Есть среди нематод и хищники.
Под плотной упругой оболочкой — кутикулой — залегает слой эпителиальных клеток. Ниже расположены продольные мышцы — четыре вытянутые вдоль тела ленты. Такие мышцы позволяют изгибать тело и ползать. Мускулатура, эпителий и кутикула составляют кожно-мускульный мешок.
Под кожно-мускульным мешком находится первичная полость тела. Она содержит полостную жидкость, создающую опору телу и выполняющую функцию гидроскелета. Жидкость обеспечивает также перемещение по телу червя питательных веществ и продуктов обмена.
На передней конце тела располагается рот, окружённый тремя губами. Ротовая полость переходит в мускулистую глотку. Из глотки пища попадает в среднюю кишку, где происходит её переваривание и всасывание образовавшихся продуктов. Непереваренные остатки выбрасываются через анальное отверстие.
Свободноживущие нематоды питаются органическими остатками и бактериями, паразитические виды получают питательные вещества из тела хозяина. Есть среди нематод и хищники. У некоторых видов в глотке расположены зубы, образованные выростами кутикулы.
Паразитические виды обходятся без кислорода. Необходимую для жизни энергию они получают за счёт расщепления гликогена — запасного органического вещества.
В связи с отсутствием кровеносной системы питательные вещества и продукты распада в организме переносятся жидкостью, которая заполняет полость тела.
Выделительная система образована двумя боковыми слепо замкнутыми каналами и выделительным отверстием, расположенным в передней части тела. Стенки каналов состоят из небольшого числа очень длинных клеток (до \(40\) см). Продукты обмена веществ поступают сначала в полостную жидкость, а из неё попадают в выделительные канал и удаляются из организма.
Нервная система нематод стволового типа — она состоит из окологлоточного нервного кольца и нервных стволов.
У нематод, особенно у паразитических видов, органы чувств примитивные. На переднем конце тела у них имеются щетинки, воспринимающие прикосновение, и обонятельные ямки. Могут быть также слаборазвитые глаза.
Круглые черви относятся к раздельнополым животным. Органы размножения у самок представлены двумя яичниками, двумя яйцеводами, маткой и половым отверстием. У самцов есть семенник и семяпровод.
Круглые черви — это группа живых организмов, выделяемых в ранге типа. Систематика данного типа неоднозначна. По одним источникам (более старым) тип включает пять классов (Нематоды, Брюхоресничные, Киноринхи, Волосатики, Коловратки). По современным источникам круглые черви приравнены к нематодам и включают два или три их класса. Волосатики, коловратки, брюхоресничные рассматриваются в ранге отдельных типов; Киноринхи — класс, относящийся к группе, не имеющей на сегодняшний день определенного систематического ранга. Ниже рассматриваются только нематоды.
Количество видов нематод неизвестно, описано более 20 тысяч, но реально их намного больше (предполагают более 500 тыс). Это активно передвигающиеся свободноживущие или паразитические черви. Первые обитают в пресных и соленых водах, почве; питаются водорослями, бактериями, детритом, некоторые виды хищники. Вторые паразитируют на разных организмах (от простейших до позвоночных, на растениях, грибах). Кроме того, встречается комменсализм (один организм получает выгоду от сожительства, другой — ни пользы, ни вреда).
Появление круглых червей можно считать следующим после плоских червей произошедшим на Земле крупным эволюционным шагом. По широко распространенной гипотезе нематоды произошли от ресничных червей (это класс, относящийся к плоским червям) или имели с ними общего предка.
У нематод произошли следующие крупные ароморфозы:
Появление заднепроходного (анального) отверстия в кишечнике.
Образование полости тела, заполненной жидкостью.
Раздельнополость у большинства видов круглых червей.
Строение нематод
Длина тела круглых червей (нематод) различна, от менее миллиметра до немного менее 10 метров. Тело несегментированное, обычно веретеновидное или нитевидное, заостренное с обоих концов, на поперечном срезе имеет форму круга. Симметрию тела следует считать билатеральной, хотя имеются элементы радиальной (двулучевой и в головной части трехлучевой).
Стенку тела нематод, также как у плоских червей, образует кожно-мускульный мешок. Однако у круглых червей в его состав входят только продольные мышцы (четыре тяжа), гиподерма (эпителий) и кутикула. Поперечных и спино-брюшных мышц, как у плоских червей, нет. В связи с этим нематоды могут только изгибать свое тело. Кутикула выполняет защитную функцию, имеет неклеточное строение, образуется из выделений гиподермы. Может быть как гладкой, так и кольчатой (но сам червь при этом не имеет кольчатого строения!). Гиподерма образует продольные валики, вдавленные в полость тела (спинной, брюшной, левый и правый).
У круглых червей в процессе эволюции возникла первичная полость тела, называемая псевдоцелью. У данной полости нет эпителиальной выстилки, это просто пространство между кожно-мускульным мешком и внутренними органами, заполненное жидкостью.
Пищеварительная система нематод имеет вид сквозной трубки, в которой выделяют три отдела: передний, средний и задний. У трубки два отверстия: ротовое и анальное (заднепроходное). Появление второго отверстия в кишечнике считается крупным ароморфозом в животном мире. В пищеварительной системе выделяют ротовую полость, пищевод, переднюю, среднюю и заднюю кишку. У многих видов рот окружен тремя губами, за ртом идет мускулистая глотка. Глотка открывается в среднюю кишку.
Выделительную систему образуют одна огромная экскреторная клетка и фагоцитарные клетки. Экскреторная клетка имеет отростки с каналами, пронизывающие тело круглого червя, наружу открывается одним отверстием. По ходу каналов в полости находятся фагоцитарные клетки, которые захватывают продукты распада и переправляют их в каналы.
Нервная система нематод состоит из головных ганглиев, окологлоточного кольца, продольных стволов, соединенных поперечными перемычками. Из продольных стволов наибольшего развития достигают спиной и брюшной.
Есть органы осязания и химического чувства, у некоторых видов есть примитивные глаза.
У нематод, также как у плоских червей, нет кровеносной и дыхательной систем. Газообмен осуществляется через всю поверхность тела. Кроме того, у ряда видов дыхание протекает без участия кислорода (гликолиз). Питательные вещества из кишечника распределяются по клеткам организма посредством жидкости, заполняющей псевдоцель.
Для большинства представителей нематод характерна раздельнополость (одни особи содержат только женскую половую систему, другие — только мужскую). Как женская, так и мужская половые системы имеют трубчатое строение. Причем мужская имеет непарное строение (один семенник, семяпровод, семяизвергающий канал, открывающийся в заднюю кишку). В женской половой системе парными являются не только яичники и яйцеводы, но также матки. Непарное только влагалище. Обычно самки отличаются от самцов, т. е. выражен половой диморфизм.
Индивидуальное развитие у многих видов происходит с неполным превращением (есть личиночные стадии, но нет метаморфоза).
Нематоды – одна из самых многочисленных групп беспозвоночных, в состав которой входят и свободноживущие представители (населяющие самые разные биотопы: морские и пресные воды, почву), и крайне специализированные паразитические формы (освоившие очень широкий круг хозяев).
Организация нематод характеризуется удивительной однотипностью. Тело обычно вытянуто в длину, круглое в поперечном сечении, заострено на переднем и заднем концах. Размеры тела варьируют в широких пределах – от долей миллиметра до десятков сантиметров; при этом крупных размеров достигают обычно зоопаразиты.
Нематоды лишены покровного ресничного эпителия, имеются только модифицированные реснички в сенсорных образованиях.
Кожно-мускульный мешок включает в себя так называемую гиподерму (обычно синцитиального строения), выделяющую на своей поверхности толстую многослойную кутикулу. Толщина кутикулы, количество слоев и химический состав варьируют у разных видов, перечисленные параметры коррелируют с особенностями местообитания (у паразитических форм кутикула значительно толще, число слоев в ней у кишечных форм больше, чем у легочных, кровеносных и др. форм). Функции кутикулы многообразны: барьерная, опорная, поглощение питательных веществ, дыхание или, напротив, «консервация» кислорода (что особенно важно для анаэробных форм). Гиподерма подостлана тонкой базальной пластинкой, под которой залегает продольная мускулатура. Мышцы организованны в четыре ленты, разделенные небольшими утолщениями гиподермы – гиподермальными валиками. Сократимые части мышечные клеток обращены к гиподерме, саркоплазматические мешки (клеточные тела с ядрами и другими органоидами) обращены внутрь тела. От саркоплазматических мешков отходят отростки, направляющиеся к вентральному и дорсальному гиподермальным валиками, точнее к нервным стволам, залегающим в апикальной части этих валиков (у нематод, как и у некоторых других групп беспозвоночных мышечные клетки посылают отростки к нервным). Кольцевая мускулатура отсутствует, что с функциональной точки зрения объясняется наличием толстой и плотной кутикулы. В связи с этим нематоды могут совершать движения только в одной плоскости: передвигаются они при этом на боку, а мышцы левой и правой стороны тела работают как антагонисты.
У самых мелких нематод полость тела не выражена, все промежутки между стенкой тела и внутренними органами заполнены телами миоцитов. У крупных форм имеется хорошо развитая полость тела – шизоцель, заполненная полостной жидкостью. Наличие обширной полости тела позволяет осуществлять конвекционный транспорт.
Пищеварительная система сквозная, начинается ротовым отверстием, расположенным терминально на переднем конце тела. Ротовое отверстие окружено тремя (или шестью) губами и ведет в переднюю кишку, которая у большинства представителей дифференцирована на несколько отделов (стома того или иного строения и пищевод, включающий несколько отделов и снабженный слюнными железами), а у некоторых форм имеет вид простой трубки и обозначается как глотка. Далее следует энтодермальная кишка, лишенная в отличие от передней и задней кишки кутикулярной выстилки. Заканчивается пищеварительная система задней кишкой, открывающейся субтерминально на вентральной поверхности тела. У самцов задняя кишка преобразована в клоаку — в нее открываются протоки половой системы. У некоторых паразитических форм кишечник в разной степени редуцируется.
Специализированная транспортная и дыхательная система отсутствуют. Газообмен у аэробных форм осуществляется всей поверхностью тела, анаэробные формы, напротив, стремятся «избавиться» от кислорода. Последние имеют большую по толщине кутикулу, в которой депонируют гемоглобины, фиксирующие кислород в ее пределах.
Нервная система представлена видоизмененным ортагоном, в состав которого входит окологлоточное нервное кольцо и двух продольных интрадермальных стволов – дорсального и вентрального, залегающих в толще гиподермы или в соответствующих ее валиках. Органы чувств разнообразны, но все они сформированы на базе простых сенсилл.
Выделительная система представлена модифицированными кожными железами и фагоцитарными клетками. Шейная железа, или ренетта, выводной канал которой открывается в области глотки, состоит из одной или нескольких клеток. Ренетта имеет Н-образную форму, тела формирующих ее клеток выдаются в шизоцель, а боковые каналы залегают в латеральных валиках гиподермы. Однако для ряда видов показано, что клетки шейной железы могут формировать секрет, функция которого не связана с выделительной или осморегуляторной. Фагоцитарные клетки представляют собой почки накопления, обычно их несколько штук и располпгаются они на латеральных валиках гиподермы в передней трети тела.
Нематоды являются аммонотеликами, удаление части продуктов азотистого обмена происходит через стенку тела путем диффузии.
Нематоды в большинстве случаев раздельнополы, причем у них выражен половой диморфизм: самцы мельче самок. Мужская половая система обычно содержит один набор половых органов: трубчатый семенник, семяпровод (открывающийся в пищеварительную систему на границе средней и задней кишки), копулятивный аппарат и не имеет самостоятельного отверстия. Женская половая система в большинстве случаев представлена парными трубчатыми образованиями (яичниками, яйцеводами, матками) и непарным влагалищем, которое открывается на вентральной поверхности в передней половине тела. Оплодотворение внутреннее.
Развитие осуществляется с метаморфозом: из яиц выходят мелкие личинки, лишенные половой системы и обладающие лишь зачатком пищеварительной системы. В процессе развития сменяется несколько личиночных стадий (которые у паразитических форм часто отличаются по особенностям биологии), переход от стадии к стадии сопровождается линькой.
Читайте также: