Подумайте почему основные клетки эпидермиса

Обновлено: 19.04.2024

Дерма кожи человека. Гистология эпидермиса - базальный слой

Дерма — мезодермального происхождения. В течение первых месяцев внутриутробной жизни она состоит из тесно расположенных клеток веретенообразной формы (мезенхимальных клеток). В течение III месяца появляются волоконца, вначале в виде нежной анастомозирующей аргирофильной сети (ретикулярные волокна).

Когда количество и толщина волокон увеличиваются, они переплетаются в виде пучков и уже не импрегнируются серебром. Они начинают воспринимать окраску коллагеновых волокон [Максимов и Блум (Bloom)]. Наряду с этим мезенхимальные клетки развиваются в фибробласты. Эластические волокна появляются много позднее коллагеновых— обычно на VI месяце [Линч (Lynch)]. Подкожный жировой слой впервые выявляется на III месяце.

До сих пор не установлено, развиваются ли коллаген и эластин внутриклеточно путем прямой трансформации живого вещества мезенхимальных клеток или внеклеточно путем желатинизации жидкого или полужидкого вещества, секретируемого мезенхимальными клетками. Последние наблюдения над развитием волокон в тканевых культурах говорят в пользу теории их внеклеточного происхождения (Максимов и Блум).

На гистологическом срезе нормальной кожи граница между эпидермисом и дермой неровная, так как многочисленные пальцеобразные отростки эпидермиса проникают глубоко в дерму. Выступы дермы между этими эпидермальными отростками называются сосочками.

Эпидермис может быть разделен на 4 слоя: 1) базальный (stratum basale), 2) мальпигиев (stratum Malpighi), 3) зернистый (stratum granulosum) и 4) роговой (stratum corneum). Дополнительный слой — прозрачный (stratum lucidum) —имеется в эпидермисе ладоней и подошв; он расположен между зернистым и роговым слоями. Клетки различных слоев эпидермиса представляют собой разные стадии постепенной эволюции базальных клеток в роговые и не являются различными типами клеток.
Базальный слой. В базальном слое два типа клеток: базальные клетки и меланоциты.

Базальные клетки имеют цилиндрическую форму. Они своей длинной осью расположены вертикально к линии, разделяющей эпидермис и дерму, и имеют резко базофильную протоплазму и овальное или удлиненное ядро, окрашивающееся в темный цвет. При применении обычных окрасок видно, что базальные клетки содержат зерна меланина, часто концентрирующиеся над ядрами в виде «шапки».

Однако Бекер, Фитцпатрик и Монтгомери (Becker, Fitzpatrick, Montgomery), применяя метод серебрения изолированного эпидермиса, пришли 'К выводу о том, что зерна меланина содержатся только в меланоцитах, а в базальных клетках их нет. Клетки соединяются друг с другом и с вышележащими клетками при помощи межклеточных мостиков, которые не столь заметны, как мостики между шиловидными клетками. Однако они легко могут быть обнаружены на срезах, тотчас же фиксированных в растворе Ценкера и украшенных фосфорно-вольфрамовой кислотой и гематоксилином [Хэйторн (Науthorn)].

В некоторых базальных клетках часто можно видеть митотические фигуры, что является признаком регенерации. Однако в нормальном эпидермисе нижняя треть мальпигиева слоя содержит больше митотических фигур, чем базальный слой [Тарингер (Thuringer)].

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

Приготовление и рассматривание препарата кожицы чешуи лука под микроскопом
1 . Рассмотрите изображённую на рисунке 16 последовательность приготовления препарата кожицы чешуи лука.

Рис. 16 . Приготовление препарата кожицы чешуи лука
2 . Подготовьте предметное стекло, тщательно протерев его марлей.
3 . Пипеткой нанесите 1 — 2 капли воды на предметное стекло.
4 . При помощи пинцета осторожно снимите маленький кусочек прозрачной кожицы с внутренней поверхности чешуи лука. Положите кусочек кожицы в каплю воды и расправьте кончиком препаровальной иглы.
5 . Накройте кожицу покровным стеклом, как показано на рисунке. Фильтровальной бумагой оттяните лишнюю воду.
6 . Рассмотрите приготовленный препарат при малом увеличении. Отметьте, какие части клетки вы видите.
7 . Окрасьте препарат раствором йода. Фильтровальной бумагой с противоположной стороны оттяните лишний раствор.
8 . Рассмотрите окрашенный препарат. Какие изменения произошли?
9 . Рассмотрите препарат при большом увеличении. Найдите на нём тёмную полосу, окружающую клетку, — оболочку; под ней золотистое вещество — цитоплазму (она может занимать всю клетку или находиться около стенок). В цитоплазме хорошо видно ядро. Найдите вакуоль с клеточным соком (она отличается от цитоплазмы по цвету).
10 . Зарисуйте 2 — 3 клетки кожицы чешуи лука. Обозначьте оболочку, цитоплазму, ядро, вакуоль с клеточным соком (рис. 17 ).

11 . Подумайте, зачем препарат кожицы чешуи лука окрашивали раствором йода.

Решение

Рассмотрели приготовленный препарат при малом увеличении. Мы увидели такие части клетки, как:
1 . вакуоли
2 . поры
3 . ядро
4 . оболочка
5 . цитоплазма
6 . ядрышко

Рассмотрели препарат при большом увеличении.

1 . оболочка
2 . ядро
3 . вакуоль
4 . цитоплазма
5 . поры
Мы знаем, что кожица чешуи лука бесцветная и прозрачная. Чтобы рассмотреть ее строение через микроскоп и увидеть клетки, которые ее образуют, необходимо окрашивать изучаемый препарат раствором йода.
Вывод:
Растительный организм состоит из клеток, содержимое каждой из которых представлено полужидкой прозрачной цитоплазмой. Чтобы более детально рассмотреть строение клеток через микроскоп, нужно окрасить препарат раствором йода. Таким образом, можно увидеть, что в цитоплазме располагается ядро с ядрышком. Также становятся видны и более тонкие участи на оболочке – поры, через которые происходит связь между соседними клетками.

Эпидермис самый поверхностный слой кожи, который защищает наш организм от опасных факторов окружающей среды, токсинов, инфекции, а также препятствует обезвоживанию.

Эпидермис образован многослойным эпителием.

Строение эпидермиса

В его составе 5 слоев клеток:

роговой слой – самый поверхностный, состоит из 5—6 рядов сплющенных, утративших свою форму неживых клеток, которые называются корнеоциты. Этот слой наиболее развит там, где кожа подвергается значительному механическому воздействию. Например, на ладонях и подошвах этих рядов бывает до 10—15.

блестящий слой – представлен 3 - 4 рядами уплощенных клеток, границы между которыми трудно различить. Он также более выражен на ладонях и стопах;

зернистый слой состоит из 2-4 рядов плотно прилегающих клеток ромбовидной формы;

шиповатый слой состоит из 3-6, а иногда 15 слоев клеток многоугольной формы, которые отделены друг от друга узкими пространствами, соединяясь тонкими отростками, имеющими вид шипиков.

базальный слой является регенераторным. Он представлен 1 рядом клеток кератиноцитов (90% ) и меланоцитов (5%).

Базальный слой эпидермиса

Эпидермис отделен от дермы базальной мембраной, которая представляет собой тонкую пластинку, состоящую из ретикулярных волокон, аморфного вещества и микроэлементов.

Базальная мембрана выполняет несколько важных функций:

- является опорой для клеток эпидермиса - кератиноцитов;

- базальная мембрана прочно связывает эпидермис с подлежащей дермой;

- препятствует росту эпидермиса в дерму;

- через базальную мембрану из сосудов дермы осуществляется питание, снабжение кислородом и выведение продуктов жизнедеятельности клеток эпидермиса.

Базальный (самый нижний слой) называется ростковым или зародышевым, так как он дает начало всем клеткам эпидермиса.

Между собой клетки базального слоя соединены межклеточными мостиками (десмосомами), а к базальной мембране крепятся полудесмосомами. Десмосомы по мере созревания клеток уплотняются и становятся практически неразрывными в роговом слое.

Основная функция базального слоя заключается в регулярном обновлении эпидермиса. Клетки базального слоя (кератиноциты) делятся (1 деление на 400 клеток), давая начало новым, которые, продвигаясь выше к поверхности, созревают, накапливают нерастворимый белок кератогиалин, утрачивают органеллы и все функции, постепенно превращаясь в неживые роговые чешуйки - корнеоциты.

Примерно за 28 - 30 дней «новорожденные» клетки базального слоя достигают поверхностного рогового, а затем они отшелушиваются и сменяются новыми. В детстве процесс обновления клеток эпидермиса идет более активно, а с возрастом замедляется. При травме кожи способность к делению появляется в клетках шиповатого слоя, что обеспечивает быстрое заживление.

Меланоциты - пигментные клетки эпидермиса

Между клетками базального слоя располагаются пигментные клетки –меланоциты. Эти клетки имеют большое количество отростков, распространяющихся до рогового слоя эпидермиса. Главной функцией меланоцитов является синтез меланина — пигмента, придающего цвет коже, волосам, а так же отвечает за загар, который проявляется под действием ультрафиолетовых лучей. Кроме того, меланин обладает хорошими теплоизоляционными свойствами.

Меланоциты синтезируют, накапливают меланин в виде капелек – меланосом, которые по своим отросткам передают базальным кератиноцитам, образуя защитный экран от ультрафиолетового и радиоактивного излучения. У людей с темной кожей пигмент проникает также в клетки шиповатого и зернистого слоев.

Подобно меланоцитам, иммунные клетки Лангерганса обладают большим количеством отростков. Они обычно располагаются в пределах шиповатого слоя (средней части эпидермиса), хотя случайные клетки также могут встречаться и в самых нижних слоях эпидермиса. Клетки Лангерганса выполняют функцию защиты от инородных тел и микробов.

Плотные соединения между роговыми чешуйками в сочетании с поверхностной сально-жировой пленкой, образованной продуктами жизнедеятельности эпителия, сальных и потовых желез кожи, имеет слабокислую реакцию (4,5-5,5), задерживает испарение воды из эпидермиса и является естественным первым защитным барьером при проникновении инфекционных, химических и физических агентов в организм человека.

Интересные факты об эпидермисе

Самый толстый эпидермис на ладонях и стопах, самый тонкий в области половых органов и век. Толщина рогового слоя зависит от скорости размножения и продвижения кератиноцитов в вертикальном направлении и скорости отторжения роговых чешуек.

Эпидермис обладает полярностью: строение клеток базального и рогового слоя радикально отличается.

Эпидермису присуща высокая способность к регенерации. Восстановление происходит за счет деления кератиноцитов базального, шиповатого слоя, а также за счет стволовых клеток кожи.

В эпидермисе нет сосудов. Питание эпидермиса осуществляется через базальную мембрану за счет дермы.

Деление базальных кератиноцитов происходит в основном по ночам и в утренние часы.

Между клетками эпидермиса практически нет межклеточного, аморфного вещества, а клетки связаны между собой с помощью отростков и прочных десмосом (межклеточных мостиков).

Каждый день с кожи слущивается от 6 до 14 грамм роговых чешуек.

Цвет кожи зависит от степени кровенаполнения сосудов и от количества пигмента – меланина в одной клетке, а не от общего количества меланоцитов, которое примерно постоянно у людей различных рас, хотя доказано, что под действием ультрафиолетовых лучей деление меланоцитов может усиливаться.

Как правило, у светлокожих и светловолосых людей накапливается незначительное количество пигмента в клетках базального слоя, а у смуглых брюнетов содержание пигмента больше. У жителей тропических стран пигмента очень много и он располагается не только в базальном, но и в шиповидном слое. Людей с полным отсутствием меланоцитов называют альбиносами.

От состояния эпидермиса во многом зависит наш внешний вид.

С возрастом клетки эпидермиса становятся мелкими, очень медленно делятся и продвигаются к поверхности, как правило, роговой слой становится толще, так как нарушается слущивание кожи. С другой стороны ослабляются связи (десмосомы) между роговыми чешуйками, поэтому характерно неравномерное шелушение. Вместо полного обновления клетки наслаиваются друг на друга, а мы получаем толстую и ороговевшую кожу.

Анатомия и физиология кожи

Кожа – наш самый большой орган, составляющий 15% от общей массы тела. Она выполняет множество функций, прежде всего защищает организм от воздействия внешних факторов физической, химической и биологической природы, от потери воды, участвует в терморегуляции. Последние научные данные подтверждают, что кожа не только обладает собственной иммунной системой, но и сама является периферическим иммунном органом.

Структура кожи

Кожа состоит из 3 слоев: эпидермиса, дермы и подкожной жировой клетчатки (ПЖК) (рис. 1). Эпидермис – самый тонкий из них, представляет собой многослойный ороговевающий эпителий. Дерма – средний слой кожи. Главным образом состоит из фибрилл структурного белка коллагена. ПЖК содержит жировые клетки – адипоциты. Толщина этих слоев может значительно варьировать в зависимости от анатомического места расположения.

Рис.1. Структура кожи

Эпидермис

Рис. 2. Эпидермис

Эпидермис – постоянно слущивающийся эпителиальный слой кожи, в котором представлены в основном из 2 типа клеток – кератиноциты и дендритные клетки. В небольшом количестве в эпидермисе присутствуют меланоциты, клетки Лангерганса, клетки Меркеля, внутриэпидермальные Т-лимфоциты. Структурно эпидермис разделяется на 5 слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой , различающиеся положением и степенью дифференцировки кератиноцитов, основной клеточной популяции эпидермиса (рис. 2).

Кератинизация. По мере дифференцировки кератиноцитов и продвижения от базального слоя до рогового происходит их кератинизация (ороговевание) – процесс, начинающийся с фазы синтеза кератина кератиноцитами и заканчивающийся их клеточной деградацией. Кератин служит строительным блоком для промежуточных филаментов. Пучки из этих филаментов, достигая цитоплазматический мембраны, формируют десмосомы, необходимые для образования прочных контактов между соседними клетками. Далее, по мере процесса эпителиальной дифференцировки, клетки эпидермиса вступают в фазу деградации. Ядра и цитоплазматические органеллы разрушаются и исчезают, обмен веществ прекращается, и наступаетапоптозклетки, когда она полностью кератинизируется (превращается в роговую чешуйку).

Базальный слой эпидермиса состоит из одного ряда митотически активных кератиноцитов, которые делятся в среднем каждые 24 часа и дают начало новым клеткам новым клеткам вышележащих эпидермальных слоев. Они активируются только в особых случаях, например при возникновении раны. Далее новая клетка, кератиноцит, выталкивается в шиповатый слой, в котором она проводит до 2 недель, постепенно приближаясь к гранулярному слою. Движение клетки до рогового слоя занимает еще 14 дней. Таким образом, время жизни кератиноцита составляет около 28 дней.

Надо заметить, что не все клетки базального слоя делятся с такой скоростью, как кератиноциты. Эпидермальные стволовые клетки в нормальных условиях образуют долгоживущую популяцию с медленным циклом пролиферации.

Шиповатый слой эпидермиса состоит из 5-10 слоев кератиноцитов, различающихся формой, структурой и внутриклеточным содержимым, что определяется положением клетки. Так, ближе к базальному слою, клетки имеют полиэдрическую форму и круглое ядро, но по мере приближения клеток к гранулярному слою они становятся крупнее, приобретают более плоскую форму, в них появляются ламеллярные гранулы, в избытке содержащие различные гидролитические ферменты. Клетки интенсивно синтезируют кератиновые нити, которые, собираясь в промежуточные филаменты, остаются не связанными со стороны ядра, но участвуют в образовании множественных десмосом со стороны мембраны, формируя связи с соседними клетками. Присутствие большого количества десмосом придает этому слою колючий вид, за что он и получил название «шиповатый».

Зернистый слой эпидермиса составляют еще живые кератиноциты, отличающиеся своей уплощенной формой и большим количеством кератогиалиновых гранул. Последние отвечают за синтез и модификацию белков, участвующих в кератинизации. Гранулярный слой является самым кератогенным слоем эпидермиса. Кроме кератогиалиновых гранул кератиноциты этого слоя содержат в большом количестве лизосомальные гранулы. Их ферменты расщепляют клеточные органеллы в процессе перехода кератиноцита в фазу терминальной дифференцировки и последующего апоптоза. Толщина гранулярного слоя может варьировать, ее величина, пропорциональная толщине вышележащего рогового слоя, максимальна в коже ладоней и подошв стоп.

Блестящий слой эпидермиса (назван так за особый блеск при просмотре препаратов кожи на световом микроскопе) тонкий, состоит из плоских кератиноцитов, в которых полностью разрушены ядра и органеллы. Клетки наполнены элейдином – промежуточной формой кератина. Хорошо развит лишь на некоторых участках тела – на ладонях и подошвах.

Роговой слой эпидермиса представлен корнеоцитами (мертвыми, терминально-дифференцированными кератиноцитами) с высоким содержанием белка. Клетки окружены водонепроницаемым липидным матриксом, компоненты которого содержат соединения, необходимые для отшелушивания рогового слоя (рис. 3). Физические и биохимические свойства клеток в роговом слое различаются в зависимости от положения клетки внутри слоя, направляя процесс отшелушивания наружу. Например, клетки в средних слоях рогового слоя обладают более сильными водосвязывающими свойствами за счет высокой концентрации свободных аминокислот в их цитоплазме.

Рис. 3. Схематичное изображение рогового слоя с нижележащим зернистым слоем эпидермиса.

Регуляция пролиферации и дифференцировки кератиноцитов эпидермиса . Являясь непрерывно обновляющейся тканью, эпидермис содержит относительно постоянное число клеток и регулирует все взаимодействия и контакты между ними: адгезию между кератиноцитами, взаимодействие между кератиноцитами и мигрирующими клетками, адгезию с базальной мембраной и подлежащей дермой, процесс терминальной дифференцировки в корнеоциты. Основной механизм регуляции гомеостаза в эпидермисе поддерживается рядом сигнальных молекул – гормонами, факторами роста и цитокинами. Кроме этого, эпидермальный морфогенез и дифференцировка частично регулируются подлежащей дермой, которая играет критическую роль в поддержании постнатальной структуры и функции кожи.

Дерма

Дерма представляет собой сложноорганизованную рыхлую соединительную ткань, состоящую из отдельных волокон, клеток, сети сосудов и нервных окончаний, а также эпидермальных выростов, окружающих волосяные фолликулы и сальные железы. Клеточные элементы дермы представлены фибробластами, макрофагами и тучными клетками. Лимфоциты, лейкоциты и другие клетки способны мигрировать в дерму в ответ на различные стимулы.

Дерма, составляя основной объем кожи, выполняет преимущественно трофическую и опорную функции, обеспечивая коже такие механические свойства, как пластичность, эластичность и прочность, необходимые ей для защиты внутренних органов тела от механических повреждений. Также дерма удерживает воду, участвует в терморегуляции и содержит механорецепторы. И, наконец, ее взаимодействие с эпидермисом поддерживает нормальное функционирование этих слоев кожи.

В дерме нет такого направленного и структурированного процесса клеточной дифференцировки, как в эпидермисе, тем не менее в ней также прослеживается четкая структурная организация элементов в зависимости от глубины их залегания. И клетки, и внеклеточный матрикс дермы также подвергаются постоянному обновлению и ремоделированию.

Внеклеточный матрикс (ВКМ) дермы , или межклеточное вещество, в состав которого входят различные белки (главным образом коллаген, эластин), гликозаминогликаны, самым известным из которых является гиалуроновая кислота, и протеогликаны (фибронектин, ламинин, декорин, версикан, фибриллин). Все эти вещества секретируются фибробластами дермы. ВКМ представляет собой не беспорядочное скопление всех компонентов, а сложноорганизованную сеть, состав и архитектоника которой определяют такие биомеханические свойства кожи, как жесткость, растяжимость и упругость. К белкам ВКМ прикрепляются кератиноциты эпидермиса, которые тесно состыкованы друг с другом. Именно они и формируют плотный защитный слой кожи. Структура ВКМ также способна оказывать регулирующее влияние на погруженные в него клетки. Регуляция может быть как прямой, так и косвенной. В первом случае белки и гликозаминогликаны ВКМ непосредственно взаимодействуют с рецепторами клеток и инициируют в них специфические пути передачи сигнала. Косвенная регуляция осуществляется посредством действия цитокинов и ростовых факторов, удерживаемых в ячейках сети ВКМ и высвобождаемых в определенный момент для взаимодействия с рецепторами клеток. Структурная сеть ВКМ подвергается ремоделированию ферментами из семейства матриксных металлопротеиназ (ММР). В частности, ММР-1 и ММР-13 инициируют деградацию коллагенов I и III типов. Плотность сети ВКМ дермы неравномерна – в папиллярном слое она более рыхлая, в ретикулярном - значительно плотнее как за счет более близкого расположения волокон структурных белков, так и за счет увеличения диаметра этих волокон.

Коллаген – один из главных компонентов ВКМ дермы. Синтезируется фибробластами. Процесс его биосинтеза сложный и многоступенчатый, в результате которого фибробласт секретирует в экстрацеллюлярное пространство проколлаген, состоящий из трех полипептидных α-цепей, свернутых в одну тройную спираль. Затем мономеры проколлагена ферментивным путем собираются в протяженные фибриллярные структуры различного типа. Всего в коже не менее 15 типов коллагена, в дерме больше всего I, III и V типов этого белка: 88, 10 и 2% соответственно. Коллаген IV типа локализуется в зоне базальной мембраны, а коллаген VII типа, секретируемый кератиноцитами, играет роль адаптерного белка для закрепления фибрилл ВКМ на базальной мембране (рис. 4). Волокна структурных коллагенов I, III и V типов служат каркасом, к которому присоединяются другие белки ВКМ, в частности коллагены XII и XIV типов. Считается, что эти минорные коллагены, а также небольшие протеогликаны (декорин, фибромодулин и люмикан) регулируют формирование структурных коллагеновых волокон, их диаметр и плотность образуемой сети. Взаимодействие олигомерных и полимерных комплексов коллагена с другими белками, полисахаридами ВКМ, разнообразными факторами роста и цитокинами приводит к образованию особой сети, обладающей определенной биологической активностью, стабильностью и биофизическими характеристиками, важными для нормального функционирования кожи. В папиллярном слое дермы волокна коллагена располагаются рыхло и более свободно, тогда как ее ретикулярный слой содержит более крупные тяжи коллагеновых волокон.

Рис. 4. Схематичное представление слоев кожи и распределения коллагенов разных типов.

Коллаген постоянно обновляется, деградируя под действием протеолитических ферментов коллагеназ и замещаясь вновь синтезированными волокнами. Этот белок составляет 70% сухого веса кожи. Именно коллагеновые волокна «держат удар» при механическом воздействии на нее.

Эластин формирует еще одну сеть волокон в дерме, наделяя кожу такими качествами, как упругость и эластичность. По сравнению с коллагеном эластиновые волокна менее жесткие, они скручиваются вокруг коллагеновых волокон. Именно с эластиновыми волокнами связываются такие белки, как фибулины и фибриллины, с которыми, в свою очередь, связывается латентный TGF-β-связывающий белок (LTBP). Диссоциация этого комплекса приводит к высвобождению и к активации TGF-β, самого мощного из всех факторов роста. Он контролирует экспрессию, отложение и распределение коллагенов и других матриксных белков кожи. Таким образом, интактная сеть из волокон эластина служит депо для TGF-β.

Гиалуроновая кислота (ГК) представляет собой линейный полисахарид, состоящий из повторяющихся димеров D-глюкуроновой кислоты и N-ацетилглюкозамина. Количество димеров в полимере варьирует, что приводит к образованию молекул ГК разного молекулярного веса и длины - 1х10 5 -10 7 Да (2-25 мкм), оказывающих, соответственно, различный биологический эффект.

ГК - высокогидрофильное вещество, влияющее на движение и распределение воды в матриксе дермы. Благодаря этому ее свойству наша кожа в норме и в молодости обладает высоким тургором и сопротивляемостью механическому давлению.

ГК с легкостью образует вторичные водородные связи и внутри одной молекулы, и между соседними молекулами. В первом случае они обеспечивают формирование относительно жестких спиральных структур. Во втором – происходит ассоциация с другими молекулами ГК и неспецифическое взаимодействие с клеточными мембранами, что приводит к образованию сети из полимеров полисахаридов с включенными в нее фибробластами. На длинную молекулу ГК, как на нить, «усаживаются» более короткие молекулы протеогликанов (версикана, люмикана, декорина и др.), формируя агрегаты огромных размеров. Протяженные во всех направлениях, они создают каркас, внося вклад в стабилизацию белковой сети ВКМ и фиксируя фибробласты в определенном окружении матрикса. В совокупности все эти свойства ГК наделяют матрикс определенными химическими характеристиками – вязкостью, плотностью «ячеек» и стабильностью. Однако сеть ВКМ является динамической структурой, зависящей от состояния организма. Например, в условиях воспаления агрегаты ГК с протеогликанами диссоциируют, а образование новых агрегатов между вновь синтезированными молекулами ГК (обновляющимися каждые 3 дня) и протеогликанами блокируется. Это приводит к изменению пространственной структуры матрикса: увеличивается размер его ячеек, меняется распределение всех волокон, структура становится более рыхлой, клетки меняют свою форму и функциональную активность. Все это сказывается на состоянии кожи, приводя к снижению ее тонуса.

Помимо регуляции водного баланса и стабилизации ВКМ, ГК выполняет важную регуляторную роль в поддержании эпидермального и дермального гомеостаза. ГК активно регулирует динамические процессы в эпидермисе, включая пролиферацию и дифференцировку кератиноцитов, окислительный стресс и воспалительный ответ, поддержание эпидермального барьера и заживление раны. В дерме ГК также регулирует активность фибробластов и синтез коллагена. Ремоделируя матрикс, ГК управляет функционированием клеток в матриксе, влияя на их доступность для различных факторов роста и изменяя их функциональную активности. От действия ГК зависит миграция клеток и иммунный ответ в ткани. Таким образом, изменения в распределении, организации, молекулярном весе и метаболизме ГК имеют значимые физиологические последствия.

Фибробласты представляют собой основной тип клеточных элементов дермы. Именно эти клетки отвечают за продукцию ГК, коллагена, эластина, фибронектина и многих других белков межклеточного матрикса, необходимых для формирования соединительной ткани. Фибробласты в различных слоях дермы различаются и морфологически, и функционально. От глубины их залегания в дерме зависит не только количество синтезируемого ими коллагена, но и соотношение типов этого коллагена, например I и III типов, а также синтез коллагеназы: фибробласты более глубоких слоев дермы производят меньшее ее количество. Вообще, фибробласты – очень пластичные клетки, способные менять свои функции и физиологический ответ и даже дифференцироваться в другой тип клеток в зависимости от полученного стимула. В роли последнего могут выступать и сигнальные молекулы, синтезированные соседними клетками, и перестройка окружающего ВКМ.

Подкожно-жировая клетчатка

Подкожно-жировая клетчатка , или гиподерма, - самый нижний слой кожи, располагается под дермой. Состоит из жировых долек, разделенных между собой соединительнотканными септами, содержащими коллаген и пронизанными крупными сосудами. Главными клетками жировых долек являются адипоциты, количество которых варьирует в различных областях тела. В настоящее время ПЖК рассматривают не только как энергетическое депо, но и как эндокринный орган, адипоциты которого участвуют в выработке ряда гормонов (лептина, адипонектина, резистина), цитокинов и медиаторов, оказывающих влияние на метаболизм, чувствительность к инсулину, функциональную активность репродуктивной и иммунной систем.

Основная ткань растения предназначена для запасания и синтеза различных веществ, в том числе и питательных. Обычно этот вид ткани занимает всё пространство между проводящими, механическими и покровными тканями.

4. Что такое межклетники?

Пространства, которые возникают в тканях при разрушении, разъединении или отмирании части клеток, называют межклетники. Наличие таких свободных пространств позволяет улучшить газовый обмен как с окружающей средой, так и между клетками.

Лабораторные работы

Лабораторная работа: Строение кожицы листа

1. Возьмите кусочек листа кливии (амариллиса, пеларгонии, традесканции), надломите его и осторожно снимите с нижней стороны небольшой участок тонкой прозрачной кожицы. Приготовьте препарат так же, как препарат кожицы чешуи лука. Рассмотрите под микроскопом. (Можно использовать готовые препараты кожицы листа.)

Рассмотрим под микроскопом кусочек листа традесканции:

2. Найдите бесцветные клетки кожицы. Рассмотрите их форму и строение. На какие уже известные вам клетки они похожи?

Бесцветные клетки кожицы — это клетки неправильной формы плотно прилегающие друг к другу. Практически все пространство этих клеток занято прозрачной вакуолью с клеточным соком, а ядро оттеснено к оболочке клетки.

Бесцветные клетки кожицы листа традесканции похожи на бесцветные клетки чешуи лука. У них такое же строение, но немного другая форма.

3. Найдите устьичные клетки. Чем они отличаются от других клеток кожицы лука?

Устьичные клетки — это две замыкающие клетки, между которыми находится щель.

В отличие от других клеток кожицы лука в цитоплазме устьичных клеток находятся зелёные пластиды, которые называются хлоропласты.

4. Зарисуйте кожицу лука под микроскопом. Отдельно зарисуйте устьице. Сделайте подписи на рисунках.

Клетка кожицы лука (вверху) и устьице кожицы листа (внизу)

5. Сделайте вывод о значении кожицы листа.

Кожица листа — один из видов покровной ткани растения. Кожица предохраняет внутренние части листа от повреждений и от высыхания.

Лабораторная работа: Клеточное строение листа

1. Изучите готовые микропрепараты среза листа. Найдите клетки верхней и нижней кожицы, устьица.

Рассмотрим срез листа камелии

2. Рассмотрите клетки мякоти листа. Какую форму они имеют? Как расположены?

В верхней части внутренности листа клетки похожи на столбики, плотно прижатые друг у другу — это столбчатая ткань листа. В цитоплазме этих клеток особенно много хлоропластов.

В нижней части мякоти листа расположены более округлые клетки, неплотно прилегающие друг к другу — это губчатая ткань листа. В этих клетках хлоропластов меньше, а пространство между клетками заполнено воздухом.

3. Найдите на микропрепарате межклетники. Каково их значение?

Межклетники находятся в нижней губчатой ткани мякоти листа. Это пространство между клетками ткани, заполненное воздухом. Межклетники необходимы растениям для улучшения газообмена между клетками листа и окружающей средой. Кроме того в межклетниках могут находиться различные продукты выделительных тканей: эфирные масла, смолы и т.д.

4. Найдите проводящие пучки листа. Какими клетками они образованы? Какие функции выполняют? Сравните микропрепараты с рисунком учебника.

Проводящие пучки листа — это дилки листа, состоящие из сосудов, ситовидных трубок и волокон.

волокна придают листу прочность;
сосуды проводят воду и растворённые в ней минеральные вещества;
по ситовидным трубкам продвигаются растворы органических веществ.

5. Зарисуйте поперечный срез листа и сделайте подписи.

Вопросы в конце параграфа

1. Какие клетки образуют листовую пластинку?

Листовую пластину образуют три типа клеток:

клетки кожицы листа — покровная ткань;
клетки мякоти листа — основная ткань;
клетки жилки (проводящего пучка) листа — проводящая ткань.

2. Какое значение имеет кожица листа? Клетками какой ткани она образована?

Кожица листа предохраняют лист от повреждения и высыхания, а также обеспечивает проникновение в лист воздуха и испарение воды. Кожица образована из клеток покровной ткани.

3. Что такое устьица и где они расположены?

Устьица — это специальные клетки кожицы листа. Они образованы двумя парами замыкающих клеток, между которыми находится устьичная щель. Устьичная щель может находиться в закрытом состоянии либо в открытом. Через открытую щель в лист растения попадает воздух, а из листа испаряется вода.

Обычно устьица расположены на нижней стороне листовой пластины, но у водных растений устьица находятся только на верхней стороне листа.

4. Какое строение имеют клетки мякоти листа? К какому типу тканей они относятся?

Мякоть листа состоит из клеток двух типов ткани: столбчатой ткани и губчатой ткани.

Столбчатая ткань образована двумя-тремя рядами одинаковых по величине и вытянутых по форме клеток — столбиков. Они плотно прилегают друг к другу и не имеют межклеточного пространства. В цитоплазме клеток столбчатой ткани находится огромное количество хлоропластов.

Губчатая ткань мякоти листа состоит из округлых клеток или клеток неправильной формы. Они неплотно прилегают друг к другу и содержат значительно меньше хлоропластов, чем столбчатая ткань. Межклетники губчатой ткани заполнены воздухом.

И столбчатая, и губчатая ткань мякоти листа относятся к основной ткани растения.

5. В каких клетках листа особенно много хлоропластов?

Самое большое количество хлоропластов находится в столбчатой ткани мякоти листа.

Подумайте

Какую функцию выполняют проводящие пучки листа? Клетками каких тканей они образованы?

Проводящие пучки выполняют несколько функций:

придают листу прочность — за это отвечают волокна проводящего пучка;
транспортируют воду и растворённые в ней минеральные вещества — за это отвечают сосуды проводящего пучка;
проводят растворы органических веществ — за отвечают ситовидные трубки проводящего пучка.

Проводящий пучок состоит из механических и проводящих тканей.

Задания

1. Поместите две луковицы в банки с водой так, чтобы вода касалась их основания. Одну банку поставьте в тёмное место, а другую — в освещённое. Наблюдайте за ростом листьев. Как они различаются? Почему? Результаты наблюдений обсудите в классе.

Луковица, которую выращивали в освещенном месте, более развита:

стебли в 2,5 раза длиннее, чем стебли у растения, выращенного в темноте;
корневая система мощнее примерно в 10 раз, чем корневая систем у растения, выращенного в темноте.

Луковица, выращенная на свету, развита лучше потому, что любому растению для роста нужен свет. Если же растение ощущает недостаток солнечного света, то развиваться оно будет медленнее или вовсе зачахнет.

2. Изучите таблицу «Число устьиц у разных растений на 1 мм² поверхности листа». Проанализируйте число и расположение устьиц на верхней и нижней поверхности листьев у разных растений. Сделайте вывод и обсудите его с учащимися класса.

Основная часть устьиц большинства растений находятся на кожице нижней стороны листа. Причём у дуба, яблони и сливы, произрастающих во влажных и умеренно влажных местах, на верхней стороне листовой пластины устьиц нет вообще.

У растений произрастающих в недостаточно влажных местах (пшеница, овес, очиток, молодило) имеется достаточное количество устьиц и на нижней, и на верхней стороне листовой пластины. Причём, чем в более сухом месте они произрастают, тем больше устьиц находится на верхней стороне листа.

У растений плавающих на поверхности воды (кувшинка) устьиц на нижней стороне листа практически нет, но их очень много на верхней стороне листа.

растения, произрастающие во влажных местах имеют большее количество устьиц на каждом квадратном сантиметре листа, чем растения произрастающие в местах с недостаточным увлажнением;
у растений произрастающих в очень сухих местах количество устьиц на верхней и нижней стороне листа практически равно;
у растений, растущих на поверхности воды практически все устьица расположены на верхней стороне листа.

3. Учёные установили, что чем больше загрязнён воздух, тем меньше число устьиц. У листьев, собранных с деревьев, растущих в пригородах, где воздух относительно чистый, на единицу поверхности листа приходится в 10 раз больше устьиц, чем у листьев деревьев сильно загрязнённых промышленных районов. Какой вывод из этого можно сделать?

Все растения чутко приспосабливаются к условиям внешней среды в которых они произрастают. Поскольку поглощение грязного воздуха вредно не только для людей, но и для растений, то они сокращают количество устьиц и, тем самым, меньше поглощают вредных веществ из окружающей среды.

Число устьиц у разных растений на 1 мм² поверхности листа

Читайте также: