Морщинистые семена какой ген
Обновлено: 19.04.2024
Аллель "морщинистого" гена в 1917 обозначили маленькой буквой r (rugosus), и генотип записывался как rr (две аллели). Гладкий горох обозначали аллелью с прописной буквы R и генотип его следовательно был RR или Rr.
Гороховое семя запасает три основных вида веществ: белки, жиры и углеводы. Углеводы в виде крахмальных гранул, белки в виде белковых тел и жиры, которых совсем немного. Уже в 1903 году семена рассмотрели под микроскопом и обнаружили, что у морщинистых семян изменена структура крахмальных гранул. У нормальных гладких семян крахмальные кранулы были большими, а у морщинистого - маленькие и помятые какие-то. Интерес к менделевскому гороху возобновился в 80х годах, померяли биохимический состав семян и обнаружили, что морщинистое семя содержит больше жиров и меньше запасных белков, кроме того, количество свободных моно - и дисахаров было тоже повышенным. Самые большие подозрения все-таки пали на крахмально-сахарный метаболизм. И в 1990 определили, какой именно ген был мутировавшим в менделевском горохе. А был это starch-branching enzyme, фермент, который катализирует присоединение свободных сахаров к растущей крахмальной цепи.
Поэтому и крахмал там запасался плохо, а свободный сахар болтался в семенных клетках. Это важно! Потому что свободный сахар способствует повышенному осмотическому давлению - клетки удерживают много воды. А когда они созревают и подсыхают, вода уходит и семя сморщивается. Вот почему морщинистое!
Да, так как же ген смутировал? Ген starch-branching enzyme выделили и прочитали его нуклеотидную последовательность и сравнили с такой же у нормального гладкого гороха. Обнаружилось, что в ген естественным образом "прыгнул" мобильный элемент генома транспозон и сдвинул рамку считывания неподалеку от начала старта синтеза белка. Таким образом ген не то, чтобы выключился, а поломалась его функция. Все остальные наблюдаемые эффекты в изменении композиции семян - это уже вторичные проявления, которые нарастают как снежный ком по мере развития семени. Свободный сахар действует как сигнал для запасания более энергоемких соединений вроде жиров. Потому и жиров больше.
Откуда взялся такой горох у Менделя? Это вопрос к селекционерам. Как раз в 1800 годах появилась мода на эти сорта гороха, незрелые семена которых были слаще, благодаря свободному сахару, который не использовался в крахмальном синтезе.
Грегор Иоганн Мендель – австрийский биолог и ботаник, монах-августинец, аббат [5]. Основоположник учения о наследственности, позже названного по его имени менделизмом. Открытие им закономерностей наследования моногенных признаков (эти закономерности известны теперь как Законы Менделя [3]) стало первым шагом на пути к современной генетике [1, 2, 4].
В 1856–1863 г. Мендель провёл обширные, тщательно спланированные опыты по гибридизации растений гороха посевного, и выявил три основные закономерности наследования признаков, которые носят название трёх законов Менделя. Для скрещиваний он отбирал константные сорта (чистые линии), каждый из которых при самоопылении устойчиво воспроизводил в поколениях одни и те же признаки. Сорта различались альтернативными (взаимоисключающими) вариантами какого-либо признака, контролируемого парой аллельных генов (аллелей). Например, окраской (жёлтая или зелёная) и формой (гладкая или морщинистая) семян, длиной стебля (длинный или короткий) и т.д. Для анализа результатов скрещиваний Мендель применил математические методы, что позволило ему обнаружить ряд закономерностей в распределении родительских признаков у потомков. Традиционно в генетике принимают три закона Менделя, хотя сам он формулировал лишь закон независимого комбинирования.
Первые два закона Менделя касаются моногибридного скрещивания (когда берут родительские формы, отличающиеся только по одному признаку), третий закон был выявлен при дигибридном скрещивании (родительские формы исследуются по двум разным признакам).
Методы и ход работы Менделя состояли в следующем.
Мендель изучал, как наследуются отдельные признаки, выбрал из всех признаков только альтернативные – такие, которые имели у его сортов два чётко различающихся варианта (семена либо гладкие, либо морщинистые; промежуточных вариантов не бывает). Такое сознательное сужение задачи исследования позволило чётко установить общие закономерности наследования.
Спланировал и провёл масштабный эксперимент. Им было получено от семеноводческих фирм 34 сорта гороха, из которых он отобрал 22 «чистых» (не дающих расщепления по изучаемым признакам при самоопылении) сорта. Затем он проводил искусственную гибридизацию сортов, а полученные гибриды скрещивал между собой. Он изучил наследование семи признаков, изучив в общей сложности около 20 000 гибридов второго поколения. Эксперимент облегчался удачным выбором объекта: горох в норме – самоопылитель, но на нём легко проводить искусственную гибридизацию.
Мендель одним из первых в биологии использовал точные количественные методы для анализа данных. На основе знания теории вероятностей он понял необходимость анализа большого числа скрещиваний для устранения роли случайных отклонений.
Первый закон Менделя,
или закон единообразия гибридов первого поколения,
утверждает, что при скрещивании организмов, различающихся аллельными признаками, в первом поколении гибридов проявляется лишь один из них – доминантный, а альтернативный ему, рецессивный, остаётся скрытым.
Проявление у гибридов признака только одного из родителей Мендель назвал доминированием.
Мендель взял для скрещивания растения гороха, отличающиеся по одному признаку (например, по окраске семян). Одни имели желтые семена, другие – зелёные. После перекрёстного опыления получаются гибриды первого поколения (F1). При скрещивании гомозиготных (чистых) сортов гороха с жёлтой и зелёной окраской семян у всех гибридов первого поколения окраска была жёлтой, т. е. они были единообразны. Фенотипический признак, определяющий зелёный цвет семян, исчез. Фенотип – это все признаки биологического индивида в конкретный момент его жизни.
Значит, жёлтая окраска – доминантный признак, а зелёная – рецессивный. Первоначально этот закон называли «законом доминирования признаков». Его формулировка основывается на понятии чистой линии относительно исследуемого признака – на современном языке это означает гомозиготность особей по этому признаку. Понятие гомозиготности было введено позднее У. Бэтсоном в 1902 году.
Вскоре было обнаружено его нарушение – промежуточное проявление обоих признаков, или неполное доминирование, при котором, однако, сохраняется единообразие гибридов. Поэтому современное название закона более точное.
Второй закон Менделя,
или закон расщепления
гласит, что при скрещивании между собой двух гибридов первого поколения (или при их самоопылении) во втором поколении проявляются в определённом соотношении оба признака исходных родительских форм.
В случае жёлтой и зелёной окраски семян их соотношение было 3:1, т.е. расщепление по фенотипу происходит так, что у 75 % растений окраска семян доминантная жёлтая, у 25 % – рецессивная зелёная. В основе такого расщепления лежит образование гетерозиготными гибридами первого поколения в равном отношении гаплоидных гамет с доминантными и рецессивными аллелями. При слиянии гамет у гибридов 2-го поколения образуется 4 генотипа – два гомозиготных, несущих только доминантные и только рецессивные аллели, и два гетерозиготных, как у гибридов 1-го поколения. Поэтому расщепление по генотипу 1:2:1 даёт расщепление по фенотипу 3:1 (жёлтую окраску обеспечивает одна доминантная гомозигота и две гетерозиготы, зелёную – одна рецессивная гомозигота).
Мендель посадил гибриды первого поколения гороха (которые все были жёлтыми) и позволил им самоопыляться. В итоге были получены семена, представляющие собой гибриды второго поколения (F2). Среди них уже встречались не только желтые, но и зелёные семена, т.е. произошло расщепление. При этом отношение жёлтых к зелёным семенам было 3 : 1.
Появление зелёных семян во втором поколении доказывало то, что этот признак не исчезал или растворялся у гибридов первого поколения, а существовал в дискретном состоянии, но просто был подавлен. В науку были введены понятия о доминантном и рецессивном аллеле гена (Мендель называл их по-другому). Доминантный аллель подавляет рецессивный.
У чистой линии жёлтого гороха два доминантных аллеля – AA. У чистой линии зелёного гороха два рецессивных аллеля – aa. При мейозе в каждую гамету попадает только один аллель. Таким образом, горох с жёлтыми семенами образует только гаметы, содержащие аллель A. Горох с зелёными семенами образует гаметы, содержащие аллель a. При скрещивании они дают гибриды Aa (первое поколение). Поскольку доминантный аллель в данном случае полностью подавляет рецессивный, то и наблюдался жёлтый цвет семян у всех гибридов первого поколения.
Гибриды первого поколения уже дают гаметы A и a. При самоопылении, случайно комбинируясь между собой, они образуют генотипы AA, Aa, aa. Причём гетерозиготный генотип Aa будет встречаться в два раза чаще (так как Aa и aA), чем каждый гомозиготный (AA и aa). Таким образом получаем 1AA : 2Aa : 1aa. Поскольку Aa дает жёлтый цвет семян как и AA, то выходит, что на 3 жёлтых приходится 1 зелёный.
Третий закон Менделя,
закон независимого наследования (комбинирования) разных признаков,
утверждает, что при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся по двум и более парам альтернативных признаков, каждая из таких пар (и пар аллельных генов) ведёт себя независимо от других пар, т.е. и гены, и соответствующие им признаки наследуются в потомстве независимо и свободно комбинируются во всех возможных сочетаниях. Он основан на законе расщепления и выполняется в том случае, если пары аллельных генов расположены в разных гомологичных хромосомах.
Мендель провел дигибридное скрещивание, т.е. взял для скрещивания растения гороха, отличающиеся по двум признакам (например, по цвету и морщинистости семян). Одна чистая линия гороха имела желтые и гладкие семена, а вторая – зеленые и морщинистые. Все их гибриды первого поколения имели желтые и гладкие семена.
Во втором поколении ожидаемо произошло расщепление (у части семян проявился зелёный цвет и морщинистость). Однако при этом наблюдались растения не только с жёлтыми гладкими и зелёными морщинистыми семенами, но и с жёлтыми морщинистыми, а также зелёными гладкими. Другими словами, произошла перекомбинация признаков, говорящая о том, что наследование цвета и формы семян происходит независимо друг от друга.
Действительно, если гены цвета семян находится в одной паре гомологичных хромосом, а гены, определяющие форму, – в другой, то при мейозе они могут независимо друг от друга комбинироваться. В результате гаметы могут содержать как аллели жёлтого цвета и гладкой формы (AB), так и жёлтого цвета и морщинистой формы (Ab), а также зелёной гладкой (aB) и зелёной морщинистой (ab). При комбинации гамет между собой с разной вероятностью образуется девять типов гибридов второго поколения: AABB, AABb, AaBB, AaBb, AAbb, Aabb, aaBB, aaBb, aabb. При этом по фенотипу будет наблюдаться расщепление на четыре типа в отношении 9 (желтых гладких) : 3 (желтых морщинистых) : 3 (зеленых гладких) : 1 (зелёных морщинистых). Для наглядности и подробного анализа строят решётку Пеннета [6] в качестве инструмента, представляющего собой графическую запись для определения сочетаемости аллелей из родительских генотипов
Часто как один из законов Менделя приводится и закон чистоты гамет, утверждающий, что в каждую половую клетку попадает только один аллельный ген. Но этот закон был сформулирован не Менделем.
Основные положения теории наследственности Менделя в современной интерпретации можно сформулировать следующим образом.
За наследственные признаки отвечают дискретные (отдельные, не смешивающиеся) наследственные факторы – гены (термин «ген» предложен в 1909 г. В. Иогансеном).
Каждый диплоидный организм содержит пару аллелей данного гена, отвечающих за данный признак; один из них получен от отца, другой – от матери.
Наследственные факторы передаются потомкам через половые клетки. При формировании гамет в каждую из них попадает только по одному аллелю из каждой пары (гаметы «чисты» в том смысле, что не содержат второго аллеля).
Непонятый современниками, Мендель обнаружил дискретную («корпускулярную») природу наследственности и показал ошибочность представлений о «слитной» наследственности. После переоткрытия забытых законов основанное на экспериментах учение Менделя получило название менделизм. Его справедливость была подтверждена хромосомной теорией наследственности [7].
Список использованных источников
1. Гайсинович А.Е. Зарождение и развитие генетики. – М.: Наука, 1988. – 424 с.
2. Дубинин Н.П. Общая генетика. – М.: Наука, 1986. – 560 с.
4. Иванов, В.И. Генетика / В.И. Иванов, Н.В. Барышникова, Дж. С. Билева; Под ред. В.И. Иванова. – М.: Академкнига, 2007. – 638 с.
1) Сколько пар хромосом отвечает за наследование окраски семян (желтая, зеленая) и формы семян (гладкая, морщинистая) у гороха?
1.Одна пара.3. Три пары.
2.Две пары.4. Четыре пары.
Тест 2. Генотип гороха с желтой окраской и морщинистой формой семян — ААвв. Сколько различных типов гамет будет образовываться у данного сорта?
1.Один сорт.3. Три сорта.
2.Два сорта.4. Четыре сорта.
Тест 3. Генотип гороха с желтой окраской и гладкой формой семян АаВв. Сколько различных типов гамет будет образовываться у данной особи?
1.Один сорт.3. Три сорта.
2.Два сорта.4. Четыре сорта.
Тест 4. Скрещивают дигетерозиготные растения гороха с желтой окраской и гладкой формой семян. Сколько различных фенотипов ожидается в потомстве?
1.Один фенотип.3. Три фенотипа.
2.Два фенотипа.4. Четыре фенотипа.
Тест 5. Скрещивают дигетерозиготные растения гороха с желтой окраской и гладкой формой семян. Сколько различных генотипов ожидается в потомстве?
1.Шестнадцать разных генотипов.
2.Двенадцать разных генотипов.
3.Девять разных генотипов.
4.Четыре генотипа.
**Тест 6. Желтый цвет и гладкая форма горошин — доминантные признаки.
Какие генотипы могут быть у гороха с желтыми и гладкими семенами?
1.Аавв.3. ААВв
2. ААвв.4. ааВв
Тест 7. Желтый цвет и гладкая форма горошин — доминантные признаки.
Какой генотип может быть у гороха с зелеными и морщинистыми семенами?
1.аавв.3. ааВВ.
2.ААвв. 4. АаВВ.
**Тест 8. Желтый цвет (А) и гладкая форма горошин (В) доминантные признаки. Какие генотипы могут быть у гороха с зелеными и гладкими семенами?
1.Аавв3. ааВВ.
2.АаВв4. АаВВ.
Тест 9. У томатов круглая форма плодов (А) доминирует над грушевидной (а), красная окраска (В) — над желтой (в). Растение с круглыми и красными плодами скрещено с растением, имеющим грушевидные и желтые плоды. В потомстве все растения имеют круглые и красные плоды. Каковы генотипы родителей?
1.АаВв х аавв.3. ААВв х аавв.
2.АаВВ х аавв.4. ААВВ х аавв.
Тест 10. У томатов круглая форма плодов доминирует над грушевидной, красная окраска — над желтой. Растение с круглыми и красными плодами скрещено с растением, имеющим грушевидные и желтые плоды. В потомстве 25% растений с круглыми красными плодами, 25% с круглыми желтыми плодами, 25% с грушевидными красными и 25% с грушевидными желтыми плодами. Каковы генотипы родителей?
1.АаВв х аавв.3. ААВв х аавв.
2.АаВВ х аавв.4. ААВВ х аавв.
После открытия законов наследственности Менделя стали замечать, что не всегда эти законы срабатывают.
Например: скрестили дигетерозиготную самку дрозофилы с серым телом и нормальными крыльями с самцом с черным телом и укороченными крыльями .
Серое тело и нормальные крылья – доминантные признаки.
По законам Менделя схема скрещивания такая:
Но практический результат скрещивания отличается.
Как правило, в потомстве наблюдается расщепление 1:1,
фенотипы потомства: серое тело, нормальные крылья и черное тело, укороченные крылья .
Не срабатывает закон независимого наследования. Почему же так? Неужели законы Менделя действительно не работают? Конечно же, нет, законы природы, могут быть «нарушены», только если это позволяет другой закон (исключение из правила).
- информацию о каждом признаке несет определенный ген;
- гены находятся в хромосомах.
Естественно, что количество хромосом значительно меньше количества генов, поэтому в одной хромосоме закодировано несколько генов.
Гены, находящиеся в одной хромосоме наследуются вместе, то есть сцеплено.
А гены, находящиеся в разных хромосомах наследуются независимо,
так как при гаметогенезе хромосомы распределяются случайно, следовательно, два несцепленных гена могут попасть вместе в одну гамету гамете, а могут и нет.
Гены, находящиеся в одной хромосоме, обязательно окажутся в одной гамете.
В примере, который мы рассмотрели ранее, мы можем заметить: серое тело наследуется вместе с нормальные крыльями , а черное тело наследуется вместе с укороченными крыльями .
Гены цвета тела и длины крыльев находятся в одной хромосоме.
Самка дигетерозиготна, есть две гомологичные хромосомы:
в одной из гомологичных хромосом закодированы гены серого тела и нормальных крыльев ,
в другой — гены черного тела и укороченных крыльев
Но получается всего два вида гамет — признаки цвета тела и размера крыльев «неделимы»
Отцовская особь по этим признакам дигомозиготная:
в одной гомологичной хромосоме гены черного тела и укороченных крыльев ,
и в другой гомологичной хромосоме так же.
Все признаки, закодированные в одной хромосоме, образуют так называемую группу сцепления .
Признаки из одной группы сцепления наследуются вместе.
И как можно догадаться,
количество групп сцепления равно количеству хромосом в гаплоидном наборе.
Примеры задач
Задача 1:
Немного другое оформление: сцепленные признаки записываются на «палочках», например генотип самки из нашей задачи следует записать вот так:
- палочки означают гомологичные хромосомы, в которых локализованы гены
- буквы по одну сторону от палочек обозначают сцепленные друг с другом гены.
То есть запись говорит:
признаки АВ сцеплены друг с другом; признаки ab так же сцеплены друг с другом
- положение генов в генотипе 1) называется цис-положением: AB \\ ab (доминантные признаки на одной хромосоме, рецессивные на другой)
- положение 2) называется транс-положением: Ab \\ aB.
Разберем на примере:
1) В условии задачи сразу указаны все признаки, заполним таблицу:
2) Первое растение дигетерозиготно, сказано, что доминантные признаки локализованы в одной хромосоме, то есть сцеплены. Причем доминантные признаки находятся на одной гомологичной хромосоме, следовательно на другой гомологичной хромосоме располагаются рецессивные признаки (цис-положение). Генотип первого растения: AB \\ ab.
Получаем всего два вида гамет (так как признаки сцеплены):
3) Так как у второго растения проявил ись рецессивные признаки, делаем вывод, что оно дигомозиготно. И его генотип: ab\\ab. Образуется только один сорт гамет: ab.
4) Наконец, составим схему скрещивания:
И ответим на последний вопрос задачи — про закон:
проявляется закон сцепленного наследования, он гласит: гены, локализованные в одной хромосоме образуют группу сцепления и наследуются вместе .
Но случается, что даже гены из одной группы сцепления (локализованные в одной хромосоме) наследуются раздельно, то есть «расцепляются».
Для примера, возьмем скрещивание из предыдущей задачи.
При таком же скрещивании может получиться и 4 фенотипические группы (вместо положенных 2) в потомстве, как и при независимом наследовании. Это объясняется возможностью кроссинговера между гомологичными хромосомами (тем, кто не понимает о чем речь, советую прочитать статью кроссинговер ).
Допустим если у особи признаки AB сцеплены, то при образовании гамет, если произойдет кроссинговер, есть вероятность, что участок хромосомы, в котором закодирован один из генов «перескочит» на другую гомологичную хромосому, и сцепление нарушится. На примере нашей задаче, в случае кроссинговера скрещивание будет следующим:
У дигетерозиготного растения образуется еще два сорта гамет, за счет кроссинговера. Гаметы, при образовании которых, произошел кроссинговер (в данной задаче это Ab и aB ) называются кроссоверными . Статистически процент кроссоверных гамет меньше некроссоверных.
Чем дальше друг от друга находятся гены в хромосоме, тем больше вероятность того, что сцепленные гены, будут «разлучены» при рекомбинации, происходящей во время кроссинговера.
И соответственно, чем ближе друг к другу расположены гены в хромосоме, тем вероятность их разъединения.
Эта зависимость вероятности разделения генов кроссинговером и расстояния между генами оказалась настолько «удобной», что расстояние между генами измеряют в процентах вероятности их разъединения при кроссинговере. По формуле:
- x – вероятность разъединения генов в процентах,
- а – количество особей, образовавшихся из кроссоверных гамет, n – количество всех особей.
- И 1% вероятности разъединения генов приняли за единицу расстояния между этими генами.
Единица эта называется морганида. Назвали единицу в честь известного генетика Томаса Моргана, который изучал это явление
1 морганида = 1% вероятности, что сцепленные гены, в результате кроссинговера, окажутся на разных гомологичных хромосомах
В видеоуроке рассматриваются законы, объясняющие механизм наследования, которые сформулировал Грегор Мендель. В данном уроке приводятся следующие понятия: чистые линии, аллели, фенотип, генотип.
В данный момент вы не можете посмотреть или раздать видеоурок ученикам
Чтобы получить доступ к этому и другим видеоурокам комплекта, вам нужно добавить его в личный кабинет, приобретя в каталоге.
Получите невероятные возможности
Конспект урока "Законы Менделя. Моногибридное скрещивание. Дигибридное скрещивание"
Грегор Мендель изучал закономерности, по которым признаки передаются из поколения в поколение. Проводя опыты по скрещиванию различных сортов гороха, он установил ряд законов наследования, положивших начало генетике, известные нам как законы Менделя.
Основой работы Менделя был — гибридологический метод. Суть его заключается в скрещивании (гибридизации) организмов, которые отличаются друг от друга какими-либо признаками, и в последующем анализе характера наследования этих признаков у потомства.
Для своих первых опытов Мендель выбирал растения, чётко различающиеся по какой-либо паре признаков, например такие, как форма и цвет семян, цвет соцветий и высота растения.
Если скрещивать организмы, которые будут отличаться только по одному признаку (например, по цвету семян или только по форме семян), за который отвечают аллели одного гена, то такое скрещивание называют моногибридным.
Так как горох самоопыляемое растение, то в природных условиях его сорта не скрещиваются. При самоопылении горох даёт генетически идентичное и морфологически сходное потомство. Такие сорта называют чистыми линиями.
Мендель выбрал две чистые линии растений гороха, которые отличались только по одному признаку. У одних окраска горошин была всегда жёлтая, а у других всегда зелёная. (При условии самоопыления).
Если пользоваться терминами, которые появились через много лет после работ Менделя, то можно сказать, что клетки растений гороха одного сорта содержат по два гена только жёлтой окраски, а гены растений другого сорта — по два гена только зелёной окраски.
Гены, ответственные за развитие только одного признака (например, цвет семян), получили название аллельных генов.
Аллели — это различные формы одного и того же гена, которые расположены в одинаковых участках (локусах) гомологичных хромосом и определяют противоположные варианты развития одного и того же признака.
Если организм содержит два одинаковых аллельных гена (например, оба гена жёлтого цвета семян), то такие организмы называют гомозиготными.
Если же аллельные гены различны (то есть один из них определяет жёлтую, а другой зелёную окраску семян), то такие организмы называют гетерозиготными.
В генетике совокупность всех генов какого-либо организма называют — генотипом.
А совокупность всех внешних, внутренних признаков и свойств организма называют — фенотипом.
Так как горох самоопыляемое растение, Мендель решил самостоятельно произвести перекрёстное опыление двух растений.
Семена гороха, опылённого опытным путём, были жёлтые.
Затем Мендель скрестил растения с пурпурными и белыми цветками. В результате получились гибриды с пурпурными цветками.
А при скрещивании гороха с гладкими и морщинистыми семенами наследовалась гладкая форма семян.
Преобладающие признаки (желтизну семян, пурпурный окрас цветков и гладкость семян) Мендель назвал доминантными. А подавляемые признаки (зелёный цвет семян, белый окрас цветков и морщинистость семян) — он назвал рецессивными.
Доминантные признаки принято обозначать прописными латинскими буквами, а рецессивные — строчными.
Исходя из данных опытов, Мендель сформулировал закон единообразия гибридов первого поколения, который гласит, что при скрещивании двух гомозиготных организмов, которые отличаются друг от друга одним признаком, все гибриды 1-го поколения будут иметь признак одного из родителей и поколение по данному признаку будет единообразным. Это первый закон Менделя.
Связь между поколениями обеспечивается через половые клетки — гаметы. Значит, каждая гамета содержит только один «элемент наследственности» жёлтого или зелёного цвета горошин.
Грегор Мендель сформулировал закон частоты гамет, который гласит, что при образовании гамет в каждую из них попадает только один из двух «элементов наследственности», отвечающий за данный признак.
В оплодотворённую яйцеклетку попали оба гена. Но почему же проявился только жёлтый цвет. Куда исчез зелёный?
Чтобы выяснить это, Мендель посеял семена первого поколения.
Теперь оплодотворение происходило как обычно — самоопылением.
Какими же будут семена у второго поколения гибридов? Среди жёлтых горошин оказались зелёные.
Проследим, каким образом получается такое соотношение.
При скрещивании гибридов первого поколения образуются такие сочетания.
А-большое А-большое… А-большое а-малое… А-большое а-малое… а-малое, а-малое.
Сочетание, где есть доминантный ген, даёт жёлтую горошину.
И только при сочетании рецессивных генов (а-малое, а-малое) — зелёную горошину.
Значит, рецессивный ген, отвечающий за зелёный цвет семян, не исчезал совсем. А был подавлен.
Мендель сорвал все бобы гороха. И подсчитал все горошины. Получилось, что 6022 горошины были жёлтого цвета, а 2001 ― зелёного.
То есть соотношение жёлтых и зелёных семян получилось три к одному (3:1).
Явление, при котором скрещивание приводит к образованию потомства частично с доминантными, частично с рецессивными признаками, получило название расщепления.
II закон Менделя, или закон расщепления гибридов во втором поколении гласит, что при скрещивании двух потомков (гибридов) первого поколения между собой во втором поколении наблюдается расщепление и снова появляются организмы с рецессивными признаками. Они составляют одну четвертую часть от всего числа потомков второго поколения.
Посмотрим, как происходит наследование признаков.
Выделим гомологичную пару хромосом. Обозначим гены (отвечающие за жёлтую окраску семян) на хромосомах условно точкой.
В результате мейоза получаются 4 половые клетки — гаметы. Каждая гамета содержит только один ген, который обуславливает жёлтую окраску семян. Таким же образом получаются гаметы, которые содержат гены зелёной окраски семян.
Далее мы будем показывать гаметы схематично. При слиянии женской и мужской гамет образуется оплодотворённая яйцеклетка ― зигота. В ней восстанавливается двойной набор генов. Теперь зигота несёт гены и жёлтой и зелёной окраски семян.
Зигота развивается в гибридное растение. На будущий год во время цветения вновь происходит мейоз.
И вновь образуются гаметы. Каждая хромосома несёт либо жёлтый, либо зелёный ген окраски семян.
Далее при слиянии женских и мужских гамет могут получиться такие сочетания: в трёх из них присутствуют доминантные гены, и лишь в одном оба гена рецессивные, дающие зелёные семена. Таким образом, цитологические данные подтвердили идею Менделя о чистоте гамет.
Мендель также работал над скрещиванием организмов, которые отличаются по двум признакам. Такое скрещивание называют дигибридным. Если скрещивать организмы, которые отличаются по трём признакам, то такое скрещивание называют тригибридным. Скрещивание особей, которые отличаются по нескольким признакам, называют полигибридным.
Гибриды, гетерозиготные по двум парам генов, называют дигетерозиготными, а в случае отличия их по трём и многим генам —три- и полигетерозиготными соответственно.
Грегор Мендель приступил к изучению результатов дигибридного скрещивания после того, как установил закономерности моногибридного скрещивания.
Он исследовал характер расщепления при скрещивании двух чистых линий гороха, которые отличались цветом семян (жёлтые и зелёные) и их формой (гладкие и морщинистые). При таком скрещивании признаки определяются различными парами генов: одна пара генов отвечает за цвет семян, другая — за их форму. При этом аллель жёлтой окраски горошин (А-большое), доминирует над зелёной (а-малое). А аллель гладкой формы семян (Бэ-большое) — над морщинистой (бэ-малое).
По закону единообразия гибридов первого поколения семена гороха (дигибридные семена) в поколении (Эф-один) были жёлтыми и гладкими. А генотип гибридов первого поколения — А-большое а-малое Бэ-большое — бэ-малое, т. е. является дигетерозиготным.
На второй год после самоопыления гибридов первого поколения во втором поколении, в соответствии с законом расщепления, вновь появились морщинистые и зелёные семена.
Оказалось, что 315 горошин были жёлтыми гладкими, 101 жёлтыми морщинистыми, 108 зелёными гладкими и 32 зелёными морщинистыми. Соотношение фенотипов очень близко к соотношению 9:3:3:1 девять к трём к трём к одному.
Для того чтобы понять, как комбинируются при скрещивании двух гибридов первого поколения все возможные гаметы, английским генетиком Реджинальдом Пеннетом была предложена решётка, которая впоследствии получила название «решётка Пеннета». Она позволяет наглядно представить все виды комбинаций генов в гаметах и результаты их слияния.
Вдоль одной стороны решётки располагают мужские гаметы, вдоль другой — женские. А в клетках таблицы на пересечении строк и колонок записывают генотипы потомства в виде комбинаций этих гамет.
В результате слияния четырёх видов гамет, возникающих у растений из первого поколения, во втором поколении (Эф-два) возникает девять различных генотипов. Но эти девять генотипов проявляются в виде четырёх фенотипов: жёлтые-гладкие, жёлтые-морщинистые, зелёные-гладкие и зелёные морщинистые семена. Причём соотношение фенотипов составляет 9:3:3:1. Cоотношение между жёлтыми и зелёными горошинами будет равняться 3:1. Такое же соотношение будет и между гладкими и морщинистыми семенами.
Таким образом, расщепление при дигибридном скрещивании представляет собой два независимо идущих моногибридных расщепления, которые как бы накладываются друг на друга.
Закон независимого наследования признаков (III закон Менделя). Мендель обнаружил что расщепление по разным признакам происходит независимо. В этом сущность третьего закона Менделя — закона независимого наследования признаков, или независимого комбинирования генов.
Он формулируется так: при дигибридном скрещивании гены и признаки, за которые эти гены отвечают, наследуются независимо друг от друга.
Это означает, что при образовании материнских и отцовских гамет в каждую из них может попасть любой аллель из одной пары вместе с любым другим из другой пары.
Следует помнить, что данный закон справедлив в тех случаях, когда гены рассматриваемых признаков располагаются в разных гомологичных хромосомах.
Так Мендель, не имея представления о генах, показал механизмы наследования признаков, изучая закономерности, по которым признаки передаются из поколения в поколение.
Читайте также: