Летучие жирные кислоты в рубце это

Обновлено: 27.03.2024

Пищеварительный аппарат жвачных приспособлен к употреблению и усвоению больших количеств грубых растительных кормов, основным компонентом которых является клетчатка, занимающая в рационе жвачных 40–50%. Содержание клетчатки в различных растениях в расчете на сухое вещество колеблется в пределах 25–50%. Жвачные животные утилизируют до 80% всей поступившей с кормом клетчатки и 60–65% ее подвергается различным превращениям в рубце. Гидролиз клетчатки осуществляется ферментами микроорганизмов, населяющих преджелудки. Реакция содержимого рубца колеблется в пределах рН 6,5–7,4. В поддержании активной реакции большое значение имеет непрерывное поступление в рубец слюны, буферные свойства которой содействуют нейтрализации избытка кислот, образующихся в процессе рубцового брожения. Этим самым слюна способствует созданию благоприятных условий для жизнедеятельности микрофлоры рубца. Этому способствует и секретируемая со слюной аскорбиновая кислота. Она стимулирует также синтез белков. У крупного рогатого скота со слюной ежедневно выделяется до 80 мг аскорбиновой кислоты.

Переваривание углеводов. Клетчатка на 50–80% состоит из углеводов. Основная роль в гидролизе клетчатки принадлежит целлюлозолитическим бактериям, которые выделяют фермент целлюлазу. Под действием этого фермента образуются целлотриоза, целлобиоза и далее под влиянием глюкозидазы они гидролизуются до глюкозы. Переваривание клетчатки в рубце уменьшается, если в рационе содержатся легкопереваримые углеводы (крахмал, сахароза), так как они более доступны и предпочтительны для использования их микроорганизмами.

Переваривание крахмала.Крахмал занимает второе место после клетчатки в углеводном питании жвачных животных. Скорость переваривания крахмала зависит от его происхождения и физико-химических свойств. При повышенном содержании крахмала в рационе образуется большое количество молочной кислоты, что может привести к нарушению процессов пищеварения, в то время как небольшие ее количества улучшают течение бродильных процессов, использование корма и приводят к увеличению содержания белка в молоке. Практически все моносахара, поступающие с кормом или образующиеся в рубце при гидролизе полисахаридов, утилизируются микроорганизмами. Часть продуктов гидролиза (молочная кислота, янтарная, валериановая и др.) используются микроорганизмами в качестве источника энергии и для синтеза своих клеточных соединений.

Подвергнутые гидролизу углеводы, в дальнейшем сбраживаются с образованием низкомолекулярных летучих жирных кислот (ЛЖК) — уксусной, пропионовой, масляной и др. За сутки в среднем образуется до 4 л ЛЖК. Соотношение ЛЖК зависит от состава рациона (табл. 18).

Корма растительного происхождения с большим содержанием клетчатки (сено) дают больше уксусной и пропионовой кислот, а концентрированные — уксусной и масляной.

Таблица 18. Процентное отношение основных ЛЖК в содержимом

Тип кормления Кислота, %
уксусная пропионовая масляная
Концентратный Сочный Сенной 59,60 58,90 66,55 16,60 24,85 28,00 23,80 16,25 5,45

Некоторыми авторами получены несколько отличающиеся результаты, что вероятно, зависит от вида скармливаемых концентрированных кормов, но тем не менее во всех случаях в наибольших количествах вырабатывается уксусной кислоты, углеводистые корма благоприятствуют большему образованию пропионовой кислоты. По данным некоторых авторов, при содержании животных на смешанном зимнем рационе образуется уксусной кислоты 60–70, пропионовой — 15–20 и масляной — 10–15 мол/ %. Основное количество образовавшихся кислот всасывается в кровь в преджелудках и лишь небольшая их часть (10–30%) поступает в сычуг. Всосавшиеся кислоты используются организмом для энергетических и пластических целей. Уксусная кислота является предшественником молочного жира, пропионовая — участвует в углеводном обмене и идет на синтез глюкозы, масляная — используется как энергетический материал и идет на синтез тканевого жира.

Переваривание белка. Растительные протеины, поступившие в рубец, расщепляются ферментами протеолитических микроорганизмов до пептидов, аминокислот и аммиака. В рубце происходит всасывание аммиака в кровь и он поступает в печень, где превращается в мочевину, которая частично выделяется с мочой, а частично со слюной. Значительная часть аммиака путем диффузии из крови через стенку рубца вновь возвращается в его полость и продолжает участвовать в азотистом обмене. Одновременно с процессами расщепления растительного белка в рубце происходит и синтез бактериального белка высокой биологической ценности. Для этой цели может использоваться и небелковый азот. В основе усвоения азоте небелковых соединений (мочевины) лежит микробиологический процесс. Выявлено, что в рубце мочевина (карбамид) быстро гидролизуется микроорганизмами с образованием аммиака, который используется ими для дальнейших синтетических процессов. Скармливание мочевины не вызывает осложнений, если дозы ее не слишком высоки. Лучше скармливать карбамид в две-три дачи в смеси с другими кормами. При скармливании азотсодержащих веществ небелкового происхождения рацион должен быть сбалансирован по содержанию легкоперваримых углеводов, иначе образуется большое количество аммиака, который не может быть полностью использован микроорганизмами и в этих случаях может наступить нарушение функций почек, печени и других органов.

Переваривание липидов.Количество липидов в рационе жвачных обычно невелико. Растительные жиры содержат до 70% ненасыщенных жирных кислот. Под влиянием ферментов липолитических бактерий жиры в рубце подвергаются гидролизу до моноглицеридов и жирных кислот. Глицерин в рубце подвергается сбраживанию с образованием пропионовой кислоты. Жирные кислоты частью используются для синтеза липидов микробных тел, частью поступают в другие отделы пищеварительного тракта.

Образование газов в рубце.В процессе сбраживания корма в рубце, кроме летучих жирных кислот, образуются газы (углекислый газ, метан, водород, азот, сероводород) и очень незначительное количество кислорода. Количество и состав образующихся в рубце газов непостоянно, так как от содержащихся в рационе кормов, возраста животного, температуры внешней среды и многих других причин. По некоторым данным, у крупных животных за сутки образуется до 1000 л газов. Наибольшее количество газов образуется при употреблении легкосбраживаемых и сочных кормов, особенно бобовых культур, что может привести к острому вздутию рубца (тимпании). Образующиеся в рубце газы удаляются из организма, главным образом, при отрыгивании корма во время жвачки. Значительная их часть всасывается в рубце, переносится кровью в легкие, через которые они удаляются с выдыхаемым воздухом. В большей степени удаляется через легкие углекислый газ и в меньшей — метан. Некоторая часть газов используется микроорганизмами для дальнейших биохимических и синтетических процессов.

ВОПРОС: Коллеги, поделитесь проверенной информацией о рубцовом пищеварении КРС. Интересует, какие летучие жирные кислоты образуются в результате микробиального пищеварения в рубце? И какую роль играют в кормлении коров? Как на них повлиять?

  • Категория:Кормление
  • Регион: Все регионы
  • Номер вопроса: ID В188
  • Вид животного: КРС

Отвечайте на вопрос от Direct.Farm в комментариях к этому посту и получайте денежное вознаграждение за ответы!

Следить за обсуждением

Основные летучие жирные кислоты (ЛЖК) это уксусная, масляная и пропионовая. ЛЖК напрямую всасываются через стенки рубца и с током крови попадают в печень, где из них синтезируется около 70% энергии идущей на поддержание жизни, рост, молочную продуктивность, развитие плода и т.д.

ЛЖК играют очень важную роль в метаболизме жвачных. Пропорции, в которых они синтезируются в рубце, напрямую влияют на содержание жира и белка в молоке.

Пропионовая около 20% (10 – 30%), масляная около 10% (5 – 20%), уксусная 65% (45 – 75%). На долю муравьиной и валериановой кислот приходится 1 – 5%.

Пропионовая кислота влияет количество молочного сахара (лактозы) и стимулирует синтез белка в молоке.

Масляная кислота используется при образовании запасов жира в организме, частично на образование молочного жира и участвует в энергетическом обмене.

Уксусная кислота влияет на синтез молочного жира и может частично использоваться при образовании жировых отложений в теле животного.

Высокое содержание клетчатки в рационе дает возможность развиваться популяции бактерий, которые выделяют уксусную кислоту, но эти бактерии очень чувствительны к жирам и повышению кислотности рубца. Если в рационе содержится много жиров и быстро перевариваемых углеводов, то рост популяции этих бактерий снижается и они постепенно исчезают. Это процесс влечет за собой снижение продуктивности и потребления корма.

Корма с высоким содержанием крахмалов, такие как различные зерновые и картофель, используются популяциями бактерий, вырабатывающими пропионовую и масляную кислоты. Быстро ферментируемые крахмалы повышают кислотность рубца и подавляют жизнедеятельность бактерий, разлагающих клетчатку, что снижает содержание жира в молоке.

Уксусная кислота – конечный продукт разложения клетчатки. Корма с высоким содержанием клетчатки и низким содержанием энергии повышают процент уксусной кислоты в составе ЛЖК рубца. Для повышения жира в молоке в рацион включают сено и солому.

Пропионовая кислота – конечный продукт разложения крахмалов и сахаров. Пропионовая кислота обеспечивает выработку энергии для увеличения живой массы, синтеза лактозы, влияет на количество белка в молоке. Для обеспечения нормального уровня пропионовой кислоты необходимо включать в рацион корма с высоким содержанием крахмалов и сахаров.

Масляная кислота – конечный продукт разложения крахмалов и сахаров. В печени масляная кислота превращается в кетоновые тела, которые используются организмом как источник энергии. В процентном соотношении к другим ЛЖК масляная кислота не очень сильно изменяется, поэтому влиять на количество жира в молоке не может.

Ваш ответ на вопрос ID В188 был выбран как один из лучших комментариев. Согласно условиям, Вам полагается денежное вознаграждение в размере 1000₽. Пожалуйста, свяжитесь с нами по электронной почте - info@direct.farm

Ваш ответ на вопрос ID В188 был выбран как один из лучших комментариев. Согласно условиям, Вам полагается денежное вознаграждение в размере 1000₽. Пожалуйста, свяжитесь с нами по электронной почте - info@direct.farm

Начнем с физиологии. Рубец составляет 85 % сложного желудка и весит до 20 % от массы тела, вмещает 100-250 литров, оптимальный рН – 6,5-6,8. В рубце корм подвергается механической обработке: он перемешивается, перетирается, измельчается и отжимается; слизистая рубца шероховатая за счет сосочков. Кроме того, в рубце идут процессы химической и биологической обработки корма, которые осуществляются микроорганизмами: бактериями, инфузориями и грибками. За счет ферментов микрофлоры организм обеспечивается энергией на ¾ от потребности, белком до ½.

Поскольку рацион коровы состоит из растительных кормов, это 40-80 % углеводы. Под действием целлюлозолитических, амилолитических, молочнокислых микроорганизмов происходит расщепление, переваривание веществ корма до более простых. Например, легкоферментируемый крахмал на 90% расщепляется до глюкозы.

В процессе гидролиза углеводов (клетчатки) сахара и полисахариды расщепляются до глюкозы, которая накапливается в микроорганизмах в виде гликогена. А потом сбраживаются до летучих жирных кислот (ЛЖК). ЛЖК (у коров образуется до 4,5 кг) и их соотношение зависти от рациона:

- уксусная кислота – СН3-СООН – 60-70% (используется на образование лактозы, липидов, молочного жира*);

- пропионовая кислота – СН3-СН2-СООН - 15-20% (из нее образуется углеводы в организме, молочные сахара, гликоген в печени, белок в молоке);

- масляная кислота – СН3-СН2-СН2-СООН – 7-15% (идет на образование кетоновых тел, энергия, молочные и тканевой жир).

*Молочный жир образуется из глицерина и жирных кислот, важный источник - уксусная кислота в виде ацетата, которая образуется в рубце коровы. Снижение уксусной кислоты – снижение жирности. В свою очередь процент содержания уксусной кислоты зависит от гормонов щитовидной железы, чем выше их активность, тем больше жирность молока.

Оптимальное количество ЛЖК в рубце 6-14 мг/100 мл. 10 % ЛЖК теряется с отрыжкой.

ЛЖК через слизистую преджелудков всасываются в кровь, в сыворотке крови КРС 0,3-0,4мэкв/мл.

При расщеплении клетчатки образуется преимущественно уксусная кислота, при достаточном количестве крахмала и сахаристых кормов – пропионовая. При концентратном кормлении и малом количестве грубых кормов, снижается уровень уксусной и повышается уровень пропионовой и масляной кислот. При скармливании кислых силосов повышается уксусная и масляная, снижается пропионовая, а в результате снижается поедаемость корма, развиваются ацидоз и/или кетоз. При нарушении соотношения ЛЖК в рубце происходит сдвиг рН и развивается субклинический ацидоз. А кроме того, гибнет полезная микрофлора, замещается патогенными микроорганизмами. Нарушается трофика слизистой преджелудков, «лысеет рубец» - разрушаются ворсинки, образуются эрозии, язвы.

Капроновая, валериановая кислоты – образуются в очень незначительных количествах и имеют более длинные углеродные цепи. В процессе расщепления белка образуются изомасляная, изовалериановая и 2-метилмасляная, также в небольших количествах.

Помимо ЛЖК, в процессе гидролиза образуется много побочных веществ. Например, аммиак, мочевина, нитраты используется для синтеза белка бактерий. В небольших количествах аммиак всасывается в кровь и обезвреживаются в печени до мочевины, вновь с током крови попадает в рубец, часть выводится с мочой. В крови нормальная концентрация NH3 – 0,1-0,2 мг/%, а 2-4 мг/% - смерть.

В рубце образуются газы – 500-1500 л в сутки в основном СО2, метан, азот. Они используются микроорганизмами создают для них анаэробную среду (подавляющее большинство представителей полезной микрофлоры именно анаэробы, активно размножаются в бескислородной среде), а также способствуют отрыжке.

Стоит также помнить, что органические кислоты и их соли используются для подкисления и консервации кормов, на рынке имеются кормовые добавки на основе органических кислот, разумно это учитывать при составлении рациона.

Большая часть углеводов (клетчатка, крахмал, сахара), применяемых в кормлении коров, расщепляется до моносахаридов, которые с помощью рубцовой микрофлоры сбраживаются в летучие жирные кислоты (ЛЖК) и напрямую всасываются через стенки рубца, попадая с током крови в печень, где из них образуется около 70% энергии.

Основные ЛЖК, их примерное количество и структура в рубце

  • Уксусная (СН3-СООН) – 60–70%;
  • Пропионовая (СН3-СН2-СООН) – 18–23%;
  • Масляная (СН3-СН2-СН2-СООН) – 9–20%.

ЛЖК может образовываться до 4,5 кг/сутки, в зависимости от вида кормов и веса животного. В среднем - 2,5–3,5 кг уксусной, 0,8–1,5- пропионовой, 0,7–1,0 – масляной и других кислот. Оптимальное количество ЛЖК в рубце - 6–14 мг/100 мл. Около 10% ЛЖК теряется с отрыжкой.

Важно: Эти показатели могут меняться в зависимости от состава рациона и качества кормов. Так, например, повышение сырой клетчатки в рационе способствует увеличению уксусной и уменьшению пропионовой кислоты.

Идеальное соотношение кислот рубце для производства молока джерсейскими коровами:

  • Уксусная – 60%;
  • Пропионовая – 20%;
  • Масляная и др. – 20%.

Идеальное соотношение кислот рубце бычков на откорме:

  • Уксусная – 45%;
  • Пропионовая – 35%;
  • Масляная и др. – 20%.

Какие корма влияют на образование ЛЖК и их роль в организме

Уксусная кислота - конечный продукт разложения клетчатки. Корма с высоким содержанием клетчатки и низким содержанием энергии повышают процент уксусной кислоты в составе ЛЖК рубца.

  • Сильно влияет на синтез молочного жира, используется для образования липидов и лактозы, может частично использоваться при образовании жировых отложений в теле животного. Большое количество пропионовой кислоты с одновременным снижением уксусной кислоты отрицательно сказывается на количестве образующегося молока. А для телят повышенное содержание пропионовой с одновременно пониженным содержанием уксусной кислоты положительно сказывается на приростах живой массы.
  • Содержится в сене и соломе. Высокое содержание клетчатки в рационе дает возможность развиваться популяции целлюлозолитических бактерий, которые выделяют уксусную кислоту, но эти бактерии очень чувствительны к жирам и повышению кислотности рубца. Если в рационе содержится много жиров и быстро перевариваемых углеводов, то рост популяции этих бактерий снижается, и они постепенно исчезают, что ведет к закислению рубца, возникновению ацидоза и, соответственно, уменьшению уксусной и пропионовой кислот и увеличению молочной и масляной кислот.

Пропионовая кислота – конечный продукт разложения крахмалов и сахаров, является основным предшественником для образования глюкозы.

  • Влияет на количество молочного сахара (лактозы), образование запасов гликогена в печени и содержание сахар в крови. Увеличение пропионовой кислоты в рубце повышает использование азота корма и выделение белка в молоке коров. Избыточное количество пропионовой кислоты в рубце приведет к высокому уровню отложений в организме и уменьшению количества питательных веществ для выработки молока, что приводит к снижению жирности молока.
  • Содержится в кормах, богатых сахаром и крахмалом (преимущественно) – концкорма, корнеклубнеплоды, побочные продукты переработки (кормовая патока и пр.)

Масляная кислота – конечный продукт разложения крахмалов и сахаров.

  • Участвует в окислительных процессах и синтезе жирных кислот через стадию образования кетоновых тел.
  • Как и пропионовая кислота, содержится в концкормах, корнеклубнеплодах, побочных продуктах переработки. Преимущественно в кормах с высоким содержанием сахаров

При расщеплении клетчатки образуется преимущественно уксусная кислота, при достаточном количестве крахмала и сахаристых кормов – пропионовая. При концентратном кормлении и малом количестве грубых кормов, снижается уровень уксусной и повышается уровень пропионовой и масляной кислот.

При нарушении соотношения ЛЖК в рубце происходит сдвиг рН и развивается субклинический ацидоз, гибнет полезная микрофлора и замещается патогенными микроорганизмами. Нарушается трофика слизистой преджелудков, «лысеет рубец» - разрушаются папилы - ворсинки, образуются эрозии, язвы.

Поэтому необходимо балансировать рационы так, чтобы рН держалась в пределах 6,5–6,8. Для этого следим за тем, чтобы в рационе содержалось около 25–40% крахмала. При этом количество сахара должно быть в 1,5–2 раза меньше, а сахаропротеиновое соотношение держалось около 0,8:1. Количество клетчатки в рационе высокопродуктивных коров должно быть 16–22% (для малопродуктивных животных можно до 30%).

И не забываем о качестве сенажа и силоса, предотвращая попадание в рацион масляных кислот в чистом виде. Подробнее о влиянии молочной, масляной и уксусной кислот силоса на продуктивность коров >>

Тэги: кормление рубец масляная кислота пропионовая кислота уксусная кислота Животноводство скотоводство ЛЖК

Процесс пищеварения начинается в ротовой полости скота, где осуществляется пережевывание корма до частиц величиной 1,2-1,6 мм и смачивание его слюной. Количество выделяемой слюны зависит от физикохимических свойств сухого вещества потребленного корма: на 1 кг сухого вещества сено-концентратного рациона в сутки выделяется около 17 л слюны, на 1 кг сухого вещества силосного рациона — около 14 л, на 1 кг сухого вещества травы - 32 л. Через 30-70 минут после поедания корма начинается отрыгивание пищевого кома обратно в ротовую полость для повторного пережевывания (жвачка).

Крупному рогатому скоту следует давать такие корма, которые обеспечивали бы активную деятельность микрофлоры рубца. К веществам, необходимым для этого процесса относятся растворимые углеводы (крахмал и сахар), легко расщепляемые азотсодержащие вещества (амиды, растворимые белки), растворимые минеральные соединения (чистая зола) и витамины. Доступные для микрофлоры соединения должны доставляться в определенной пропорции с менее доступными веществами, переваривающимися под действием ферментов пищеварительных соков животных.

Состав микрофлоры рубца у жвачных

Во всей цепи пищеварительных процессов, происходящих в организме крупного рогатого скота, наиболее сложен процесс рубцового пищеварения. По современным данным, микрофлора рубца насчитывает более 60 видов бактерий.

Формирование микрофлоры рубца начинается фактически с первым приучением к растительным кормам. У мелят - это вторая неделя жизни.

Исследования Ильиной Л.А [2017] показали, что " в рубце телят месячного возраста уже наблюдается значительное количество бактерий, которые участвуют в процессах ферментации целлюлозы до летучих жирных кислот <. >. В возрасте 2-3 месяца общая доля бактерий, расщепляющих целлюлозу, обычно достигает 20-55 %, а начиная с 4 месяцев, она поднимется до отметки 25-50 %. Целлюлозолитическая микрофлора, формирующаяся в преджелудках телят, уже на 2-3 месяце жизни обладает такой же потенциальной способностью к перевариванию сложных углеводов, как и у взрослых животных. Начиная с 4-6-месячного возраста, уровень микроорганизмов, расщепляющих целлюлозу в рубце, практически не претерпевает изменений. Содержание бактерий, расщепляющих крахмал, бактероидов и сукцинивибрио постоянно возрастает по мере взросления животного. Помимо этого, в рубце телят содержатся кислот-утилизирующие бактерии, которые ферментируют летучие жирные кислоты от 0,5 до 4 % в зависимости от возраста.
Лактобактерии в рубце телят практически не выявляются."

В 1 мл рубцовой жидкости взрослого животного содержится около 1011 бактерий, 103-107 грибов, 109 архей и 106 простейших [Колоскова Е.М., 2020]. Бактерии рубца принято разделять на несколько групп, в зависимости от субстрата, который они используют:

  • амилолитические (используют крахмал и мальтозу, расщепляя их до янтарной, уксусной и муравьиной кислот),
  • протеолитические (расщепляют белки до пептидов и аминокислот ),
  • липолитические (расщепляют жиры до глицерина и жирных кислот),
  • целлюлозолитические (расщепляют сложные углеводы до ди- и моносахаров)
  • молочнокислые бактериями (расщепляют крахмал и сахар до молочной кислоты).

К бактериям относятся клостридии, селемонады, бактероиды, уреолитические бактерии. Многие бактерии действуют избирательно, ввиду чего на один и тот же субстрат различные виды бактерий могут оказывать одновременное воздействие (Ковзов и др., 2003; Хамидуллин и др., 2016).

Грибки рубца (дрожжи, плесени, актиномицеты (Absidia corumbifera, Ab. Ramose, Mucor pusillus, Geotrichum candidum, Aspergillus fumigates) обладают целлюлозолитической активностью, сбраживают сахара, синтезируют гликоген, аминокислоты, витамины группы В. Концентрация грибов в рубцовой жидкости достигает 103 -107 в 1 мл (Лаптев и др., 2010). [цит. по Колоскова Е.М., 2020]

Особенности переваривания питательных веществ в рубце

В процессе рубцового пищеварения питательные вещества у скота преобразуются иначе, чем у животных с однокамерным желудком. У крупного рогатого скота углеводы корма, в том числе клетчатка и гемицеллюлозы, сбраживаются в рубце до уксусной, пропионовой, масляной и других кислот, которые всасываются в кровь. Летучие жирные кислоты (ЛЖК) у скота являются основными источниками энергии для всех жизненно важных процессов [Буряков Н.П., 2009, Рядчиков В.Г., 2015].

Уксусная кислота составляет основную долю жирных кислот. Она образуется в процессе расщепления полисахаридов. При кормлении животных сеном и травой образование уксусной кислоты происходит более интенсивно. Ацетат после поступления в кровь используется преимущественно в жировом обмене, особенно в синтезе молочного жира. Превращения корма в пищеварительном тракте скота сопровождаются значительной затратой энергии. Эти затраты возникают в связи с жеванием, брожением в рубце и использованием, с одной стороны, несбродивших углеводов, а с другой - ЛЖК, образующихся при брожении в рубце. Работа жевания бывает особо значительной при использовании корма, богатого клетчаткой. Потери при брожении составляют около 6 % от энергии веществ, подвергающихся брожению, затраты при усвоении несбродивших веществ составляют около 7 %. Наибольшую долю составляют потери энергии при использовании ЛЖК (около 17 %), а у откармливаемого скота, откладывающего жир, - около 40 % [Мороз Т.М.].

В рубце крупного рогатого скота происходит преобразование и азотистых веществ. Поступающие в рубец протеины подвергаются воздействию протеолитических ферментов, вырабатываемых микроорганизмами, с образованием большого количества аммиака. В рубце имеется большая группа микроорганизмов, которая использует часть аммиака в качестве источника азота для синтеза аминокислот, в том числе и тех, которых недостаточно в протеине кормов. Другая часть аммиака из рубца всасывается в венозную кровь, поступает в печень и превращается в мочевину, которая выделяется с мочой или частично возвращается в рубец со слюной.

Микробный белок, синтезированный из аминокислот, вместе с пищевой массой поступает в сычуг и, продвигаясь по кишечнику, переваривается у скота примерно так же, как и у животных с однокамерным желудком, то есть расщепляется до альбумоз, аминокислот.

Бактерии синтезируют витамины группы В (тиамин, рибофлавин, никотиновую кислоту, фолиевую кислоту, биотин, цианокобаламин и др.), а также жирорастворимый витамин К (филохинон). Поэтому взрослые жвачные при сбалансированном кормлении не нуждаются в добавлении этих витаминов в рацион, но молодняк, у которого рубец еще не функционирует, должен получать их с кормом.

При неполноценном кормлении в рубце наблюдаются нарушения обмена веществ, выражающиеся в форме различных болезней, токсемии беременности, в снижении жирномолочности и белковомолочности.

Относительное постоянство среды в рубце и сетке жвачных обеспечивает необходимые условия для инфузорного населения. Простейшие вместе с бактериями не только переваривают принятые животным корма, но и сами, перевариваясь, служат источником органических веществ, в том числе и белка для организма хозяина. Вместе с тем известно, что активная деятельность ферментов проявляется при определенном уровне pH.


1. Корнилова О. А. История изучения эндобионтных инфузорий млекопитающих. [Текст] / Корнилова О.А. // СПб., 2004

2. Догель, В. А. Простейшие – Protozoa. Малоресничные инфузории – Infusoria Oligotricha. Сем. Ophryoscolecidae. Определитель по фауне СССР. [Текст] / В. А. Догель. – Ленинград: изд-во АНСССР, 1929. – 96 с.

3. Корнилова, О. А. Метод комплексного обследования фауны эндобионтных инфузорий. [Текст] / О. А. Корнилова // Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив : сб. научн. тр. каф. зоол. РГПУ им. А. И. Герцена. Вып. 4. СПб: «ТЕССА», 2004. – С. 58–65

4. Иванов, А. В. Большой практикум по зоологии беспозвоночных [Текст] / А. В. Иванов, Ю. И. Полянский, А. А. Стрелков. – М.: Высшая школа, 1981. – 504 с.

5. Чёрная Л.В. Инфузорная фауна преджелудков тонкорунных овец лесной зоны Омской области [Текст] / Чёрная Л.В. // Актуальные вопросы ветеринарной биологии. 2014. № 2 (22). - С. 37 - 39.

6. Чёрная Л.В. Особенности питания эндобионтных инфузорий [Текст] / Чёрная Л.В. // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований, № 4, часть 2, 2015. - с. 233 – 237

7. Oxford A. E. The rumen ciliate protozoa: their chemical composition, metabolism, requirements for maintenance in culture and physiological significance for the host // Experiment. Parasit. 1955. Vol. 4, № 6. P. 569 – 605

8. Рябиков А.Я. Особенности желудочного пищеварения у жвачных животных [Текст] / А.Я. Рябиков // Омск, ОмСХИ, 1979. – 47 с.

9. Догель, В. А. Простейшие – Protozoa. Малоресничные инфузории – Infusoria Oligotricha. Сем. Ophryoscolecidae. Определитель по фауне СССР. [Текст] / В. А. Догель. – Ленинград: изд-во АНСССР, 1929. – 96 с.

10. Корнилова, О. А. Метод комплексного обследования фауны эндобионтных инфузорий. [Текст] / О. А. Корнилова // Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив : сб. научн. тр. каф. зоол. РГПУ им. А. И. Герцена. Вып. 4. СПб: «ТЕССА», 2004. – С. 58–65

11. Иванов, А. В. Большой практикум по зоологии беспозвоночных [Текст] / А. В. Иванов, Ю. И. Полянский, А. А. Стрелков. – М.: Высшая школа, 1981. – 504 с.

Инфузории из пищеварительного тракта травоядных млекопитающих известны науке уже почти полтора века. Тем не менее, проблемы систематики и филогении эндобионтных инфузорий млекопитающих до сих пор не были решены.

В мировой фауне описано более 500 видов эндобионтных инфузорий млекопитающих [1]. Многие из них имеют широкий полиморфизм по ряду морфобиологических признаков. Подавляющее большинство видов не было изучено с момента описания, значительная часть исследований других видов ограничена методиками конца XIX - начала XX века. Более чем в половине известных публикаций в качестве материала для исследований использованы инфузории из рубца жвачных, и лишь в небольшой части работ объектом изучения являлись инфузории из кишечника непарнокопытных, хоботных, приматов и грызунов. В результате на фоне определенных достижений в изучении легко получаемых и культивируемых инфузорий из рубца жвачных, преимущественно офриосколецид, сохранились существенные пробелы в знаниях об остальной многочисленной группе эндобионтных инфузорий млекопитающих [1].

В большинстве случае взятие проб содержимого желудочно-кишечного тракта домашних животных производится после забоя. Из разных отделов желудка 35 овец романовской породы было собрано 350 проб, содержащих эндобионтных инфузорий (по 10 проб из каждого желудка). Дополнительно отбирались пробы из кишечника каждой особи овцы: слепой кишки, толстого кишечника, прямой кишки. Пробы фиксировали 4% раствором формалина. Промежуток времени от забоя овец до взятия проб составлял не более 15 - 20 минут. В большинстве случае взятие проб содержимого желудочно-кишечного тракта домашних животных производится после забоя.

Определение видов проведено по определительным таблицам [2], после изготовления временных препаратов с применением гистохимических и цитохимических методик. Подсчет численности инфузорий проводился методом «калиброванной капли» в полях зрения или в счетной камере Горяева [3, 4]

У жвачных желудок сложный многокамерный, включает четыре отдела - рубец, сетку, книжку и сычуг. Первые три отдела (рубец, сетка и книжка) образуют так называемый преджелудок и выстланы многослойным эпителием; преджелудок лишен пищеварительных желез и в нем происходит лишь бактериальное брожение с участием населяющих его симбионтов, которые могут существовать только в нейтральной или слабощелочной среде. Разложение растительной пищи симбионтами проходит в рубце, где скапливается лишь слегка пережеванная пища; брожение усиливается после повторного пережевывания жвачки и смачивания ее слюной, имеющей слегка щелочную реакцию. В сетке и книжке продолжается брожение и механическое перетирание пищевых частиц. Обработка желудочным соком происходит только в сычуге, в его кислой среде.

Многокамерный желудок у жвачных животных выполняет уникальную, сложнейшую пищеварительную функцию. В рубце организм животного использует 70 - 85% перевариваемого сухого вещества рациона и только 15 - 30% используется остальной частью желудочно-кишечного тракта животного.

Рубец рассматривают как большую бродильную камеру с подвижными стенками. Съеденный корм находится в рубце до тех пор, пока не достигнет определенной консистенции измельчения, и только тогда переходит в последующие отделы пищеварительного тракта. Измельчается корм в результате периодически повторяющейся жвачки, при которой корм из рубца отрыгивается в ротовую полость, пережевывается, смешивается со слюной и вновь проглатывается.

В рубце переваривается до 70 % сухого вещества рациона, притом это происходит без участия пищеварительных ферментов. Расщепление клетчатки и других веществ корма осуществляется ферментами микроорганизмов, содержащихся в преджелудке. В нем протекают сложные микробиологические и биохимические процессы. Корм в рубце задерживается длительное время. Например, при скармливании сена в рубце через 24 ч остается еще половина этой порции. Мелкие частицы корма проходят из рубца быстрее крупных. Задержка корма в рубце способствует созданию постоянных благоприятных условий для рубцовых процессов и сбраживания трудно-перевариваемых компонентов рациона.

Реакция содержимого рубца постоянно поддерживается в пределах pH 6,5 - 7,4 и смещается в кислую сторону в период наиболее интенсивного сбраживания корма. В этот момент образование кислот брожения превалирует над их всасыванием и нейтрализацией.

Непрерывное выделение слюны и поступление ее в рубец необходимы для осуществления биотических процессов в преджелудках. Образование щелочной слюны обусловлено и регулируется процессами, протекающими в рубце (кислотность, давление и др.). В свою очередь, пищеварение в рубце во многом зависит от поступления в него слюны. Буферные свойства секрета слюнных желез, особенно наличие карбонатов и фосфатов, способствуют нейтрализации кислот брожения и образованию солей жирных кислот. Эти кислоты так же, как и свободные кислоты, являются конечным продуктом ферментации в преджелудках и легко всасываются.

Температура в рубце в течение суток колеблется в пределах 38 - 41 °С (днем 38 - 39°, ночью 39 - 41 °С) независимо от приема корма: у лошади и свиньи температура в желудке может резко меняться в зависимости от температуры принимаемого корма и воды.

Периодическое поступление в рубец корма, оптимальная реакция среды и постоянная температура, непрерывное поступление слюны из ротовой полости и ионов из стенки преджелудка, перемешивание и продвижение пищевых масс, всасывание конечных продуктов обмена микроорганизмов в кровь и лимфу - все это создает благоприятные условия для жизнедеятельности, размножения и роста микрофауны рубца. Микроорганизмы способствуют усвоению клетчатки и простых небелковых азотистых веществ корма.

В преджелудках жвачных развиваются в основном анаэробные микроорганизмы: простейшие (инфузории) и бактерии. В каждую из этих групп входит большое число видов. Видовой состав зависит от того, какой корм превалирует в рационе. При смене рациона меняется и популяция микроорганизмов. Поэтому для жвачных важное значение имеет постепенный переход от одного рациона к другому.

Биологической особенностью жвачных животных является то, что потребляют много растительных кормов, в том числе грубых, которые содержат большое количество трудно переваримой клетчатки. Благодаря наличию в содержимом рубца многочисленной микрофлоры (бактерий, инфузорий и грибков) растительные корма подвергаются очень сложной ферментативной и другой обработке. Количество и видовой состав микроорганизмов в рубце у животных зависит от ряда факторов, из которых условия кормления играют первостепенную роль. При каждой смене рациона кормления в рубце одновременно меняется и микрофлора, поэтому для жвачных животных особое значение имеет постепенный переход от одного вида рациона к другому. Роль инфузорий в рубце сводится к механической обработке корма и синтезу собственных белков. Они разрыхляют и разрывают клетчатку так, что клетчатка в дальнейшем становится более доступной для действия ферментов и бактерий. Под действием целлюлозолитических бактерий в преджелудках расщепляется до 70% переваримой клетчатки, из 75% перевариваемых здесь сухих веществ корма. В рубце под влиянием микробной ферментации образуется большое количество летучих жирных кислот - уксусной, пропионовой и масляной, а также газы –углекислый, метан и др.

Простейшие рубца относятся к подтипу инфузорий (Cilophlora), классу ресничных инфузорий (Ciliata), состоящему из десятка родов и множества (около 100) видов. Видовой состав и количество инфузорий так же как и бактерий, зависит от состава рациона и реакции среды содержимого рубца [5, 6]. Наиболее благоприятной для их жизнедеятельности является среда с рН 6 - 7. Они попадают в преджелудки, как и многие другие микроорганизмы, с кормом и очень быстро размножаются (до 4 - 5 поколений в день). В 1 г содержимого рубца находится до 1 млн инфузорий, размеры их колеблются от 20 до 200 мкм. Значение инфузорий состоит в том, что они, разрыхляя и измельчая, подвергают корм механической обработке, делая его более доступным для действия бактериальных ферментов. Инфузории поглощают зерна крахмала, растворимые сахара, предохраняя их от сбраживания и бактериального расщепления, обеспечивают синтез белков и фосфолипидов. Используя для своей жизнедеятельности азот растительного происхождения, инфузории синтезируют белковые структуры своего организма. Продвигаясь вместе с содержимым по пищеварительному тракту, они перевариваются, и животные получают более полноценный белок микробиального происхождения. По данным В.И. Георгиевского биологическая ценность белка бактерий оценивается в 65%, а белка простейших - в 70%.

Читайте также: