Какую функцию выполняют в эпидермисе кератиноциты
Обновлено: 27.04.2024
27.2. Железы кожи
27.2.1. Потовые железы
27.2.1.1. Общие сведения
б) Общее количество -
соли ( NaCl и др),
продукты метаболизма (лактат, мочевина, мочевая кислота, аммиак и др.),
некоторые белки.
дополнительный способ выделения продуктов обмена.
но эффекторным медиатором является не норадреналин, а
простые неразветвлённые трубчатые .
б) По характеру секреции бывают двух видов:
мерокриновые (эккриновые) и
апокриновые.
27.2.1.2. Характеристика желёз
располагаются в глубоких слоях дермы и в подкожной клетчатке;
представляют собой длинные трубочки, свёрнутые в клубочек ;
содержат секреторные и миоэпителиальные клетки (образующие однослойный эпителий).
образованы двуслойным кубическим эпителием;
представляют собой длинные трубочки, имеющие спиралеобразный ход .
27.2.1.3. Потовые железы на иллюстрациях
I. Малое увеличение
эпидермис (1) с очень толстым роговым слоем (1.А),
сосочковый (2.А) и сетчатый (2.Б) слои дермы,
подкожная жировая клетчатка (3).
2. Концевые отделы (4) потовых желёз
расположены на границе дермы с подкожной клетчаткой и
имеют вид клубочков.
II. Большое увеличение
секреторные клетки (6) - высокие, с округлыми ядрами, и
миоэпителиальные клетки (7) - уплощённые и располагающиеся по периферии концевого отдела.
светлые - продуцируют воду и ионы ,
тёмные - секретируют органические вещества .
меньшим диаметром и
большей базофилией.
27.2.1.4. Потовые железы на препарате
I. Глубокие слои кожи
б) И з-за извилистого хода, проток и попада ю т в срез лишь отдельными червеобразными фрагментами.
2 . Участок дермы , находящийся в поле зрения , - это сетчатый слой (2) :
в нём находятся толстые пучки оксифильных коллагеновых волокон , идущие в разных направлениях.
3. Также на снимках -
внутрикожные части волос (3) (левый снимок) и
мышца, поднимающая волос (3.А) (правый снимок).
II. Поверхностные слои кожи
1. В поле зрения - сетчатый (1) и сосочковый (2) слои дермы,
а также эпидермис (3) .
2. а) Все эти слои пронизывает длинный неразветвлённый проток потовой железы ( 4 ).
27.2.2. Сальные железы
27.2.2.1. Общие сведения
(т.е. данных желёз нет только в "толстой" коже ладоней и подошв).
60 % - нейтральный жир (триглицериды),
40 % - cквален (нециклический углеводородный предшественник холестерина), сам холестерин и восковые эфиры .
смазка кожи и волос,
бактерицидное и фунгицидное действие,
ограничение теплопотери.
стимулирующее действие на образование кожного сала оказывают половые гормоны - тестостерон и прогестерон.
27.2.2.2. Характеристика желёз
а) Строение сальных желёз уже описывалось в п. 7.3.3 .
Б. Такое строение и означает ветвление концевых отделов.
малодифференцированные базальные (или камбиальные) клетки, способные к митотическим делениям,
секреторные клетки на разных стадяих жирового перерождения.
имеют большой объём, светлую ячеистую цитоплазму и
постепенно смещаются к выводному протоку.
короткий и
выстлан многослойным плоским эпителием .
II. Типы себоцитов на препарате
1. Здесь на уже известном нам снимке - несколько альвеол сальной железы.
27.3. Придатки кожи
27.3.1.1. Общие сведения
б) Количество волос на голове - до 100.000 .
б) На месте выпавшего волоса обычно вырастает новый волос.
длинные (волосы головы, бороды, усов, подмышечных впадин и лобка),
щетинистые (волосы бровей и ресниц),
пушковые (остальные волосы).
27.3.1.2. Составные части
а) Волос образует единый комплекс с целым рядом структур, содержащихся в дерме.
б) Д анн ый комплекс включает:
собственно волос,
волосяной фолликул,
дермальное влагалище ,
дополнительные структуры ( сальные железы и мышцу, поднимающую волос).
I. Собственно волос
волосяная луковица (1) - расширение в основании волоса;
корень (2) - следующая часть, до выхода волоса в волосяную ямку (4 )
(последняя образуе тся эпидермисом кожи );
кутикул у (5) - самый поверхностный,
корковое вещество (6) и
мозговое вещество (7) - внутренний слой.
II. Волосяной фолликул
б) Фолликул в ключает 2 эпителиальных корневых влагалища :
внутреннее эпителиальное влагалище заканчивается ,
а наружное эпителиальное влагалище переходит в эпидермис .
не только пару эпителиальным влагалищ,
но и содержащиеся внутри них луковицу и корень волоса.
III. Дермальное влагалище (10), или волосяная сумка
2. Здесь различают 2 слоя волокон :
IV. Дополнительные структуры волосяного комплекса
от дермального влагалища
до сосочкового слоя дермы.
Теперь более детально рассмотрим строение волоса и волосяного фолликула.
27.3.1.3. Строение волоса: волосяная луковица
а) Напомним: в олосяная луковица (1) - самая нижняя часть волоса.
б) Клетки базального (а отчасти и шиповатого) слоя
активно делятся (каждые 1-3 суток) ,
тем самым играют такую же роль, как базальные клетки эпидермиса ,
и поэтому называются матрицей (3) волоса.
б) Размножаясь, клетки матрицы дают начало
всем трём слоям волоса (кутикуле, корковому и мозговому веществу) и
внутреннему эпителиальному влагалищу (4).
б) Кроме них, как и в базальном слое эпидермиса (п. 27.1.2), в луковице содержатся также другие клетки :
меланоциты,
внутриэпителиальные макрофаги (клетки Лангерганса),
осязательные клетки Меркеля.
27.3.1.4. Строение волоса: корень и стержень
В корне и стержне волоса, как мы знаем, имеются три слоя -
мозговое вещество,
корковое вещество и
кутикула.
I. Мозговое вещество
б) По мере продвижения вверх в них происходят описанные выше (п. 27.1.3) процессы ороговения , т.е. появляются
пигмент меланин (попадающий из меланоцитов волосяной луковицы) и
пузырьки воздуха .
б) С возрастом (при поседении волос)
количество пигмента снижается (за счёт уменьшения активности тирозиназы - фермента, катализирующего первую стадию образования меланина) ,
а количество пузырьков воздуха - увеличивается.
II. Корковое вещество и кутикула
б) Тем не менее, эти слои волоса тоже состоят из клеток,
которые быстро (примерно со второй четверти корня) превращаются в очень плоские роговые чешуйки .
в) В роговых чешуйках коркового вещества тоже (как и в мозговом слое волоса) содержатся
вытянутые (продольный размер в 20 раз больше поперечного)
гораздо короче и
а) Во-первых, оно происходит очень быстро (как уже сказано, на уровне первой четверти корня).
б) Во-вторых, отсутствует промежуточная стадия "кератогиалиновых" гранул.
в) В-третьих, продукт ороговения - не мягкий, а твёрдый кератин:
в нём гораздо выше количество дисульфидных связей (из-за более высокого содержания цистеина),
поэтому данный кератин плохо растворяется в кислотах и основаниях.
III. Резюмирующая таблица : строение волоса
в стержне волоса - роговые чешуйки;
27.3.1.5. Эпителиальные влагалища волоса
кутикула - слой клеток, связанный с кутикулой волоса;
27.3.1.6. Смена волос
I. фазу роста (фазу анагена ),
II. фазу инволюции сосочка и луковицы (фазу катагена ),
III. фазу покоя (фазу телогена ) - до выпадения волоса.
27.3.2.1. Составные части
б) Сверху ногтевое ложе содержит ростковые слои эпидермиса, называемые подногтевой пластинкой (2) .
в) Поэтому можно сказать и так, что
ноготь - эт о роговой слой подногтевой пластинки .
27.3.2.2. Строение частей ногтя
В свою очередь, перечисленные структуры включают по несколько компонентов. -
а в задней части (в области роста ногтя) - ещё и сосочки с сосудами.
вначале с наружной поверхности валиков переходят на внутреннюю (сращённую с верхней поверхностью ногтя),
затем, огибая корень ногтя, переходят в подногтевую пластинку.
27.4. Функции и развитие кожи
Рассматривая отдельные компоненты кожи, мы указывали и их функции.
Суммируя эти сведения, приходим к следующей таблице.
кератиноцит они представляют собой тип кератин-продуцирующих клеток, которые составляют большую часть кожи у млекопитающих. В разных состояниях дифференцировки кератиноциты могут достигать до 90% эпидермиса.
Кератиноциты являются важными продуцентами цитокинов, которые являются важными белками для процессов межклеточной коммуникации..
Это производство цитокинов кератиноцитами имеет многочисленные последствия для миграции воспалительных клеток, воздействия на иммунную систему и дифференцировки и продукции других кератиноцитов..
Из-за важной роли кератиноцитов в эпидермисе и в функциях внутриклеточной коммуникации, этот тип клеток привлек внимание специалистов, которые изучают процессы клеточных, иммунологических и кожных заболеваний..
Кератиноциты также являются перспективным источником стволовых клеток для развития тканей человека и животных..
Исследования с использованием этого типа клеток позволили достичь таких научных достижений, как клонирование мышей из кератиноцитов мыши и получение плюрипотентных и мультипотентных клеток человека..
- 1 Функции кератиноцитов
- 2 Гистология
- 3 Жизненный цикл
- 4 типа кератиноцитов
- 5 Кератиноциты и цитокины
- 6 Влияние на структуру эпидермиса
- 7 ссылок
Функции кератиноцитов
Кератиноциты обнаруживаются на разных стадиях дифференцировки в эпидермисе и отвечают за формирование плотных контактов с нервами кожи. Они также удерживают на месте клетки Лангерганса эпидермиса и лимфоциты дермы..
Помимо этой соединительной функции, кератиноциты участвуют в функции иммунной системы. Кожа является первой линией защиты, и кератиноциты ответственны за выделение молекул, которые стимулируют воспаление, в ответ на травму..
Таким образом, основная цель этих кератино-продуцирующих клеток заключается в защите от вторжения микробов, вирусов, грибков и паразитов. Кроме того, кератиноциты защищают от ультрафиолетового излучения и сводят к минимуму потери тепла, растворенных веществ и воды..
Важно отметить, что кератиноциты используются для изучения различных кожных явлений, включая подкисление эпидермиса, деградацию ДНК, метаболизм и транспорт жирных кислот, местные иммунные реакции, регенерацию клеток, дифференцировку стволовых клеток и образование опухолей.
гистология
Кожа делится на три слоя: эпидермис, самый наружный слой кожи; дерма, прямо под эпидермисом; и подкожный или жировой слой ниже дермы. Эпидермис можно разделить на подслои:
- Базальная пластинка (внутренний слой)
- Слой колючих клеток
- Зернистый клеточный слой
- Ясный слой
- Роговой слой (внешний слой)
Жизненный цикл
Ниже приводится общее описание жизненного цикла кератиноцитов. Кератиноцит может иметь два направления:
- Быть клеткой в делении и оставаться в базальной пластинке.
- Дифференцировать и мигрировать через слои кожи.
В базальной пластинке кератиноциты постоянно делятся по митозу, и таким образом генерируются новые базальные кератиноциты. Они могут продолжать делиться, чтобы произвести новые кератиноциты.
Некоторые из этих клеток останутся у своих родителей и будут продолжать пополнять популяцию базальных кератиноцитов. Эти клетки известны как стволовые клетки. Однако другие кератиноциты начнут процесс дифференцировка клеток.
Со временем эти дифференцирующие клетки выталкиваются вверх, так как под ними формируется следующее поколение клеток. В конце концов, они выталкиваются на следующий слой кожи, чтобы стать колючими клетками.
Поскольку в базальном слое появляется все больше и больше клеток, вновь образованные колючие клетки продолжают выталкиваться вверх и в конечном итоге достигают зернистого слоя. Здесь клетки подвергаются ряду молекулярных событий, в которых их органеллы и их клеточное ядро разлагаются.
После того, как они сместились в верхние, сильно кератинизированные слои, кератиноциты становятся чешуйками. Морфология этих плоскоклеточных клеток плоская, что облегчает их отслоение как мертвую кожу.
В зависимости от области тела этот жизненный цикл может занять около месяца. За всю жизнь кожа обновляется примерно тысячу раз. Не все клетки в базальном клеточном слое окажутся в масштабах, так как некоторые необходимы для поддержания начальной популяции клеток.
Этот процесс обновления кожи строго регулируется, чтобы гарантировать, что на каждой стадии процесса всегда имеется достаточное количество клеток. Таким образом, поддерживается баланс между стволовыми клетками кератиноцитов и теми, которым суждено окончательно дифференцироваться.
В общем, до тех пор, пока существует примерно одинаковое количество клеток для обеих популяций (базальной и дифференцированной), этот баланс будет поддерживаться.
Типы кератиноцитов
Кератиноциты изменяют внешний вид от одного слоя кожи к другому. Они начинаются в слое базальные клетки и мигрировать вверх. Те, кто находится в нижнем слое или слое кожи, обычно являются единственными, которые делят.
На этих базальных клетках есть несколько слоев более крупных колючих клеток, которые скреплены межклеточными соединениями, называемыми десмосом.
Каждая десмосома состоит из мембранных белков, которые позволяют клеткам связываться друг с другом. Эти белки, в свою очередь, связаны, прикрепляя их к другим белкам, образуя пластинку в форме диска на внутренней поверхности мембраны..
Закрепляющие белки соединяются кератиновыми нитями. Эти десмосомы появляются под световой микроскопией как заостренные проекции клеточных мембран, которые дают клеткам колючий вид.
Над колючими клетками находятся зернистые клетки. Этот клеточный слой образует непроницаемый барьер и является пограничным слоем, который разделяет внутренние метаболически активные слои наружных, чрезвычайно ороговевших и мертвых слоев кожи..
Над зернистыми клетками находятся плоскоклеточные клетки. Эти сплющенные клетки высоко кератинизированы, что означает, что они чрезвычайно насыщены кератиновым белком.
Как чешуя, так и внешний слой зернистых клеток, чуть ниже чешуи, защищены слоями других сетчатых белков..
Кератиноциты и цитокины
Помимо того, что кератиноциты являются основным составляющим элементом самого большого органа тела (кожи), они очень важны для производства цитокинов..
Эти цитокины, вырабатываемые кератиноцитами, выполняют важные и разнообразные функции в организме..
Одним из них является провоспалительный процесс. Регуляция этих провоспалительных цитокинов и их функции в кератиноцитах хорошо документирована..
Среди его эффектов - стимуляция выработки кератина, увеличение прилипания определенных бактерий к кератиноцитам и защита кератиноцитов от запрограммированной гибели клеток..
Кератин, вырабатываемый кератиноцитами, также играет важную иммунологическую роль.
Некоторые исследования показали, что эти кератины участвуют в образовании лимфом лейкоцитов в коже и в процессах подавления иммунной системы..
Другие важные функции кератина, продуцируемого кератиноцитами, включают регуляцию продукции кератина, регуляцию пролиферации кератиноцитов и дифференцировку кератиноцитов..
Влияние на структуру эпидермиса
Различные слои эпидермиса формируются в зависимости от различных состояний дифференцировки кератиноцитов. В общем, вы можете говорить о пяти слоях эпидермиса:
Роговой слой: Он образован кератиноцитами без ядра. Считается, что это слой мертвых клеток, который различается по размеру в разных частях тела.
Прозрачный плащ: Он расположен только в некоторых частях тела, таких как ладони рук или подошвы ног.
Зернистый слой: он образован ромбовидными клетками, которые обладают гранулами кератохиалина, предшественника кератина, что придает этому слою гранулированную форму.
Колючее пальто: Он состоит из слоев кератиноцитов между 5 и 7 рядами. Клетки имеют многоугольные формы, которые имеют межклеточные мостики, которые помогают их соединению со смежными слоями.
Базальный слой: Он образован рядами цилиндрических кератиноцитов и создает межклеточные мостики. В этом слое находится известный пигмент, который дает цвет кожи и известен как меланин.
Анатомия и физиология кожи
Кожа – наш самый большой орган, составляющий 15% от общей массы тела. Она выполняет множество функций, прежде всего защищает организм от воздействия внешних факторов физической, химической и биологической природы, от потери воды, участвует в терморегуляции. Последние научные данные подтверждают, что кожа не только обладает собственной иммунной системой, но и сама является периферическим иммунном органом.
Структура кожи
Кожа состоит из 3 слоев: эпидермиса, дермы и подкожной жировой клетчатки (ПЖК) (рис. 1). Эпидермис – самый тонкий из них, представляет собой многослойный ороговевающий эпителий. Дерма – средний слой кожи. Главным образом состоит из фибрилл структурного белка коллагена. ПЖК содержит жировые клетки – адипоциты. Толщина этих слоев может значительно варьировать в зависимости от анатомического места расположения.
Рис.1. Структура кожи
Эпидермис
Рис. 2. Эпидермис
Эпидермис – постоянно слущивающийся эпителиальный слой кожи, в котором представлены в основном из 2 типа клеток – кератиноциты и дендритные клетки. В небольшом количестве в эпидермисе присутствуют меланоциты, клетки Лангерганса, клетки Меркеля, внутриэпидермальные Т-лимфоциты. Структурно эпидермис разделяется на 5 слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой , различающиеся положением и степенью дифференцировки кератиноцитов, основной клеточной популяции эпидермиса (рис. 2).
Кератинизация. По мере дифференцировки кератиноцитов и продвижения от базального слоя до рогового происходит их кератинизация (ороговевание) – процесс, начинающийся с фазы синтеза кератина кератиноцитами и заканчивающийся их клеточной деградацией. Кератин служит строительным блоком для промежуточных филаментов. Пучки из этих филаментов, достигая цитоплазматический мембраны, формируют десмосомы, необходимые для образования прочных контактов между соседними клетками. Далее, по мере процесса эпителиальной дифференцировки, клетки эпидермиса вступают в фазу деградации. Ядра и цитоплазматические органеллы разрушаются и исчезают, обмен веществ прекращается, и наступаетапоптозклетки, когда она полностью кератинизируется (превращается в роговую чешуйку).
Базальный слой эпидермиса состоит из одного ряда митотически активных кератиноцитов, которые делятся в среднем каждые 24 часа и дают начало новым клеткам новым клеткам вышележащих эпидермальных слоев. Они активируются только в особых случаях, например при возникновении раны. Далее новая клетка, кератиноцит, выталкивается в шиповатый слой, в котором она проводит до 2 недель, постепенно приближаясь к гранулярному слою. Движение клетки до рогового слоя занимает еще 14 дней. Таким образом, время жизни кератиноцита составляет около 28 дней.
Надо заметить, что не все клетки базального слоя делятся с такой скоростью, как кератиноциты. Эпидермальные стволовые клетки в нормальных условиях образуют долгоживущую популяцию с медленным циклом пролиферации.
Шиповатый слой эпидермиса состоит из 5-10 слоев кератиноцитов, различающихся формой, структурой и внутриклеточным содержимым, что определяется положением клетки. Так, ближе к базальному слою, клетки имеют полиэдрическую форму и круглое ядро, но по мере приближения клеток к гранулярному слою они становятся крупнее, приобретают более плоскую форму, в них появляются ламеллярные гранулы, в избытке содержащие различные гидролитические ферменты. Клетки интенсивно синтезируют кератиновые нити, которые, собираясь в промежуточные филаменты, остаются не связанными со стороны ядра, но участвуют в образовании множественных десмосом со стороны мембраны, формируя связи с соседними клетками. Присутствие большого количества десмосом придает этому слою колючий вид, за что он и получил название «шиповатый».
Зернистый слой эпидермиса составляют еще живые кератиноциты, отличающиеся своей уплощенной формой и большим количеством кератогиалиновых гранул. Последние отвечают за синтез и модификацию белков, участвующих в кератинизации. Гранулярный слой является самым кератогенным слоем эпидермиса. Кроме кератогиалиновых гранул кератиноциты этого слоя содержат в большом количестве лизосомальные гранулы. Их ферменты расщепляют клеточные органеллы в процессе перехода кератиноцита в фазу терминальной дифференцировки и последующего апоптоза. Толщина гранулярного слоя может варьировать, ее величина, пропорциональная толщине вышележащего рогового слоя, максимальна в коже ладоней и подошв стоп.
Блестящий слой эпидермиса (назван так за особый блеск при просмотре препаратов кожи на световом микроскопе) тонкий, состоит из плоских кератиноцитов, в которых полностью разрушены ядра и органеллы. Клетки наполнены элейдином – промежуточной формой кератина. Хорошо развит лишь на некоторых участках тела – на ладонях и подошвах.
Роговой слой эпидермиса представлен корнеоцитами (мертвыми, терминально-дифференцированными кератиноцитами) с высоким содержанием белка. Клетки окружены водонепроницаемым липидным матриксом, компоненты которого содержат соединения, необходимые для отшелушивания рогового слоя (рис. 3). Физические и биохимические свойства клеток в роговом слое различаются в зависимости от положения клетки внутри слоя, направляя процесс отшелушивания наружу. Например, клетки в средних слоях рогового слоя обладают более сильными водосвязывающими свойствами за счет высокой концентрации свободных аминокислот в их цитоплазме.
Рис. 3. Схематичное изображение рогового слоя с нижележащим зернистым слоем эпидермиса.
Регуляция пролиферации и дифференцировки кератиноцитов эпидермиса . Являясь непрерывно обновляющейся тканью, эпидермис содержит относительно постоянное число клеток и регулирует все взаимодействия и контакты между ними: адгезию между кератиноцитами, взаимодействие между кератиноцитами и мигрирующими клетками, адгезию с базальной мембраной и подлежащей дермой, процесс терминальной дифференцировки в корнеоциты. Основной механизм регуляции гомеостаза в эпидермисе поддерживается рядом сигнальных молекул – гормонами, факторами роста и цитокинами. Кроме этого, эпидермальный морфогенез и дифференцировка частично регулируются подлежащей дермой, которая играет критическую роль в поддержании постнатальной структуры и функции кожи.
Дерма
Дерма представляет собой сложноорганизованную рыхлую соединительную ткань, состоящую из отдельных волокон, клеток, сети сосудов и нервных окончаний, а также эпидермальных выростов, окружающих волосяные фолликулы и сальные железы. Клеточные элементы дермы представлены фибробластами, макрофагами и тучными клетками. Лимфоциты, лейкоциты и другие клетки способны мигрировать в дерму в ответ на различные стимулы.
Дерма, составляя основной объем кожи, выполняет преимущественно трофическую и опорную функции, обеспечивая коже такие механические свойства, как пластичность, эластичность и прочность, необходимые ей для защиты внутренних органов тела от механических повреждений. Также дерма удерживает воду, участвует в терморегуляции и содержит механорецепторы. И, наконец, ее взаимодействие с эпидермисом поддерживает нормальное функционирование этих слоев кожи.
В дерме нет такого направленного и структурированного процесса клеточной дифференцировки, как в эпидермисе, тем не менее в ней также прослеживается четкая структурная организация элементов в зависимости от глубины их залегания. И клетки, и внеклеточный матрикс дермы также подвергаются постоянному обновлению и ремоделированию.
Внеклеточный матрикс (ВКМ) дермы , или межклеточное вещество, в состав которого входят различные белки (главным образом коллаген, эластин), гликозаминогликаны, самым известным из которых является гиалуроновая кислота, и протеогликаны (фибронектин, ламинин, декорин, версикан, фибриллин). Все эти вещества секретируются фибробластами дермы. ВКМ представляет собой не беспорядочное скопление всех компонентов, а сложноорганизованную сеть, состав и архитектоника которой определяют такие биомеханические свойства кожи, как жесткость, растяжимость и упругость. К белкам ВКМ прикрепляются кератиноциты эпидермиса, которые тесно состыкованы друг с другом. Именно они и формируют плотный защитный слой кожи. Структура ВКМ также способна оказывать регулирующее влияние на погруженные в него клетки. Регуляция может быть как прямой, так и косвенной. В первом случае белки и гликозаминогликаны ВКМ непосредственно взаимодействуют с рецепторами клеток и инициируют в них специфические пути передачи сигнала. Косвенная регуляция осуществляется посредством действия цитокинов и ростовых факторов, удерживаемых в ячейках сети ВКМ и высвобождаемых в определенный момент для взаимодействия с рецепторами клеток. Структурная сеть ВКМ подвергается ремоделированию ферментами из семейства матриксных металлопротеиназ (ММР). В частности, ММР-1 и ММР-13 инициируют деградацию коллагенов I и III типов. Плотность сети ВКМ дермы неравномерна – в папиллярном слое она более рыхлая, в ретикулярном - значительно плотнее как за счет более близкого расположения волокон структурных белков, так и за счет увеличения диаметра этих волокон.
Коллаген – один из главных компонентов ВКМ дермы. Синтезируется фибробластами. Процесс его биосинтеза сложный и многоступенчатый, в результате которого фибробласт секретирует в экстрацеллюлярное пространство проколлаген, состоящий из трех полипептидных α-цепей, свернутых в одну тройную спираль. Затем мономеры проколлагена ферментивным путем собираются в протяженные фибриллярные структуры различного типа. Всего в коже не менее 15 типов коллагена, в дерме больше всего I, III и V типов этого белка: 88, 10 и 2% соответственно. Коллаген IV типа локализуется в зоне базальной мембраны, а коллаген VII типа, секретируемый кератиноцитами, играет роль адаптерного белка для закрепления фибрилл ВКМ на базальной мембране (рис. 4). Волокна структурных коллагенов I, III и V типов служат каркасом, к которому присоединяются другие белки ВКМ, в частности коллагены XII и XIV типов. Считается, что эти минорные коллагены, а также небольшие протеогликаны (декорин, фибромодулин и люмикан) регулируют формирование структурных коллагеновых волокон, их диаметр и плотность образуемой сети. Взаимодействие олигомерных и полимерных комплексов коллагена с другими белками, полисахаридами ВКМ, разнообразными факторами роста и цитокинами приводит к образованию особой сети, обладающей определенной биологической активностью, стабильностью и биофизическими характеристиками, важными для нормального функционирования кожи. В папиллярном слое дермы волокна коллагена располагаются рыхло и более свободно, тогда как ее ретикулярный слой содержит более крупные тяжи коллагеновых волокон.
Рис. 4. Схематичное представление слоев кожи и распределения коллагенов разных типов.
Коллаген постоянно обновляется, деградируя под действием протеолитических ферментов коллагеназ и замещаясь вновь синтезированными волокнами. Этот белок составляет 70% сухого веса кожи. Именно коллагеновые волокна «держат удар» при механическом воздействии на нее.
Эластин формирует еще одну сеть волокон в дерме, наделяя кожу такими качествами, как упругость и эластичность. По сравнению с коллагеном эластиновые волокна менее жесткие, они скручиваются вокруг коллагеновых волокон. Именно с эластиновыми волокнами связываются такие белки, как фибулины и фибриллины, с которыми, в свою очередь, связывается латентный TGF-β-связывающий белок (LTBP). Диссоциация этого комплекса приводит к высвобождению и к активации TGF-β, самого мощного из всех факторов роста. Он контролирует экспрессию, отложение и распределение коллагенов и других матриксных белков кожи. Таким образом, интактная сеть из волокон эластина служит депо для TGF-β.
Гиалуроновая кислота (ГК) представляет собой линейный полисахарид, состоящий из повторяющихся димеров D-глюкуроновой кислоты и N-ацетилглюкозамина. Количество димеров в полимере варьирует, что приводит к образованию молекул ГК разного молекулярного веса и длины - 1х10 5 -10 7 Да (2-25 мкм), оказывающих, соответственно, различный биологический эффект.
ГК - высокогидрофильное вещество, влияющее на движение и распределение воды в матриксе дермы. Благодаря этому ее свойству наша кожа в норме и в молодости обладает высоким тургором и сопротивляемостью механическому давлению.
ГК с легкостью образует вторичные водородные связи и внутри одной молекулы, и между соседними молекулами. В первом случае они обеспечивают формирование относительно жестких спиральных структур. Во втором – происходит ассоциация с другими молекулами ГК и неспецифическое взаимодействие с клеточными мембранами, что приводит к образованию сети из полимеров полисахаридов с включенными в нее фибробластами. На длинную молекулу ГК, как на нить, «усаживаются» более короткие молекулы протеогликанов (версикана, люмикана, декорина и др.), формируя агрегаты огромных размеров. Протяженные во всех направлениях, они создают каркас, внося вклад в стабилизацию белковой сети ВКМ и фиксируя фибробласты в определенном окружении матрикса. В совокупности все эти свойства ГК наделяют матрикс определенными химическими характеристиками – вязкостью, плотностью «ячеек» и стабильностью. Однако сеть ВКМ является динамической структурой, зависящей от состояния организма. Например, в условиях воспаления агрегаты ГК с протеогликанами диссоциируют, а образование новых агрегатов между вновь синтезированными молекулами ГК (обновляющимися каждые 3 дня) и протеогликанами блокируется. Это приводит к изменению пространственной структуры матрикса: увеличивается размер его ячеек, меняется распределение всех волокон, структура становится более рыхлой, клетки меняют свою форму и функциональную активность. Все это сказывается на состоянии кожи, приводя к снижению ее тонуса.
Помимо регуляции водного баланса и стабилизации ВКМ, ГК выполняет важную регуляторную роль в поддержании эпидермального и дермального гомеостаза. ГК активно регулирует динамические процессы в эпидермисе, включая пролиферацию и дифференцировку кератиноцитов, окислительный стресс и воспалительный ответ, поддержание эпидермального барьера и заживление раны. В дерме ГК также регулирует активность фибробластов и синтез коллагена. Ремоделируя матрикс, ГК управляет функционированием клеток в матриксе, влияя на их доступность для различных факторов роста и изменяя их функциональную активности. От действия ГК зависит миграция клеток и иммунный ответ в ткани. Таким образом, изменения в распределении, организации, молекулярном весе и метаболизме ГК имеют значимые физиологические последствия.
Фибробласты представляют собой основной тип клеточных элементов дермы. Именно эти клетки отвечают за продукцию ГК, коллагена, эластина, фибронектина и многих других белков межклеточного матрикса, необходимых для формирования соединительной ткани. Фибробласты в различных слоях дермы различаются и морфологически, и функционально. От глубины их залегания в дерме зависит не только количество синтезируемого ими коллагена, но и соотношение типов этого коллагена, например I и III типов, а также синтез коллагеназы: фибробласты более глубоких слоев дермы производят меньшее ее количество. Вообще, фибробласты – очень пластичные клетки, способные менять свои функции и физиологический ответ и даже дифференцироваться в другой тип клеток в зависимости от полученного стимула. В роли последнего могут выступать и сигнальные молекулы, синтезированные соседними клетками, и перестройка окружающего ВКМ.
Подкожно-жировая клетчатка
Подкожно-жировая клетчатка , или гиподерма, - самый нижний слой кожи, располагается под дермой. Состоит из жировых долек, разделенных между собой соединительнотканными септами, содержащими коллаген и пронизанными крупными сосудами. Главными клетками жировых долек являются адипоциты, количество которых варьирует в различных областях тела. В настоящее время ПЖК рассматривают не только как энергетическое депо, но и как эндокринный орган, адипоциты которого участвуют в выработке ряда гормонов (лептина, адипонектина, резистина), цитокинов и медиаторов, оказывающих влияние на метаболизм, чувствительность к инсулину, функциональную активность репродуктивной и иммунной систем.
Содержание темы
1. Кроме кожи, человек име е т следующие её производные. -
| Ж е л е з ы : | Придатки кожи : |
| п отовые , м олочные (по происхождению это видоизменённые потовые железы) , с альные. | в олосы , н огти . |
2. а) Молочные железы будут рассмотрены вместе с женской половой системой.
б) Остальные перечисленные структуры и сама кожа - содержание этой темы.
27.1.1. Исходные сведения
27.1.1.1. Компоненты кожи
2 . Поэтому вам уже известно, что в коже имеются два основных компонента:
многослойный плоский ороговевающий эпителий, называемый эпидермисом , и
соединительнотканная основа, или дерма.
5. Роговой слой (5)
4. Блестящий слой (4)
3. Зернистый слой (3)
2. Шиповатый слой (2)
1. Базальный слой (1)
1. Сосочковый слой (6) – рыхлая неоформленная соединительная ткань.
2. Сетчатый слой (7) - плотная неоформленная соединительная ткань.
4 . Под дермой обычно располагается подкожная жировая клетчатка , или гиподерма.
27.1.1.2. Типы кожи
I. Основные различия
По толщине эпидермиса различают два типа кожи. –
II. Препарат тонкой кожи
а) Препарат, приведённый выше (в п. 27.1.1.1), относился к "толстой" коже.
базальный (1),
шиповатый (2),
зернистый (3) и
очень тонкий роговой (4).
27.1.2. Эпидермис: клеточный состав
27.1.2.1. Типы клеток
кератиноциты (I),
меланоциты (II),
внутриэпителиальные макрофаги (клетки Лангерганса) (III.А) и
Т-лимфоциты (III.Б),осязательные клетки Меркеля (IV).
2. Из них только кератиноциты располагаются во всех слоях эпидермиса - базальном (1), шиповатом (2), зернистом (3), блестящем (4) и роговом (5).
27.1.2.2. Кератиноциты
Кератиноциты - основной тип клеток ( 85 %) эпидермиса.
I. Обновление состава
б) В процессе дифференцировки происходит образование роговых чешуек (5) : последние
лишены в сех органелл,
но заполнены кератиновыми филаментами.
3. а) П ри этом постоянно происходит
не только слущивание роговых чешуек,
но и вступление в дифференцировку новых стволовых клеток .
б) Поэтому состав кератиноцитов всё время обновляется .
II. Функции кератиноцитов
привлекают в эпидермис Т-лимфоциты и
вызывают их антигеннезависимую пролиферацию .
27.1.2.3. Меланоциты
б) Они располагаются в базальном слое эпидермиса (составляя не менее 10% клеток этого слоя).
б) Они с одержат меланосомы - мембранные органеллы, где синтезируется (из аминокислоты тирозина) и накапливается в виде плотных гранул пигмент меланин .
не количество меланоцитов в эпидермисе,
а количество и размер меланосом в клетках.
б) Некоторое количество меланосом может из меланоцитов эпидермиса переходить в состав других клеток (не способных к синтезу меланина) -
кератиноцитов и макрофагов эпидермиса ,
а также меланоцитов дермы .
в) Меланин, поглощая УФ-лучи , защищает подлежащие ткани.
27.1.2.4. Внутриэпителиальные макрофаги
(клетки Лангерганса)
Напомним, что данные клетки находятся также в эпителии воздухоносных путей (пп. 26.2.1.2 и 26.2.3.2).
б) Располагаются в базальном и шиповатом слоях эпидермиса.
в) Подобно меланоцитам,
не образуют десмосомных контактов и
б) Видимо, существуют эпидермальные пролиферативные единицы:
каждая из них содержит
определённое число кератиноцитов разной степени зрелости и
организующий их в единое целое макрофаг .
представляют корпускулярные антигены привлечённым сюда Т-лимфоцитам,
а также выделяют лизоцим и интерферон.
27.1.2.5. Осязательные клетки Меркеля
( а) Ещё один вид этих рецепторов нам уже знаком - осязательные тельца Мейснера в сосочковом слое дермы; п. 13.2.3.1.
в базальном слое эпидермиса (их много в кончиках пальцев) и
Схема - клетка Меркеля.
б) С этими клетками контактируют окончания дендритов (1) чувствительных нейронов.
б) Последние выделяются после раздражения клеток и влияют на
регенерацию эпителия и
тонус кровеносных сосудов.
27.1.3. Процесс кератинизации
27.1.3.1. Введение
I. Кератиноциты на препарате
2. Именно благодаря этой дифференцировке и образуются те пять слоёв, которые выделяют в эпидермисе:
базальный (1),
шиповатый (2),
зернистый (3),
блестящий (4) и
роговой (5).
II. Кератиноциты на схеме
2. Обозначения на схеме таковы:
I - баз альн ый ,
II - шиповат ый ,
III - зернистый,
IV - рогово й ;
б) вне- и межклеточные структуры -
1 - базальная мембрана,
2 - полудесмосомы,
3 - десмосомы;
в) специфические внутриклеточные структуры:
4 - кератиновые тонофибриллы,
5 - лизосомы и кератиносомы,
6 - "кератогиалиновые" гранулы,
7 - кератин в роговых чешуйках ;г) обычная внутриклеточная структура:
8 - ядра клеток.
27.1.3.2. Базальные клетки
стволовые клетки, находящиеся в G о -периоде,
переходные клетки, которые 2-4 раза делятся,
переходные клетки, утратившие способность к делению и вступившие в созревание.
б ) Цитоплазма - базофильная из-за наличия в ней рибосом.
б) Кератин образует промежуточные филаменты, или тонофибриллы.
в) Но последних пока мало ; они объединены в пучки и вплетаются в
полудесмосомы (2) - контакты с базальной мембраной (1) и
десмосомы (контакты с соседними клетками).
27.1.3.3. Шиповатые клетки
I. Основные сведения
от 3-4 ("тонкая" кожа)
до 10 и более ("толстая" кожа).
2. а) У них - короткие отростки ("шипики"),
между которыми образуются десмосомы (3) .
б) А. В них начинается синтез липидов (церамидов, холестеринсульфата) .
II. Дополнение: две микрофотографии
1. а) Межклеточное пространство практически отсутствует (что характерно для всех видов эпителиальных тканей; п. 7.1.2.2).
б) А клетки, действительно, образуют друг с другом множество
2. а) От этих контактов в цитоплазму отходят
3. Ядра клеток - крупные, округлой или овальной формы.
4. В цитоплазме видны многочисленные электроноплотные гранулы:
некоторые из них идентифицированы как митохондрии (2) ;
другие, видимо, представляют собой кератиносомы .
так что на снимке - лишь граничные участки двух кератиноцитов.
2. а) Достаточно хорошо видна структура десмосомных контактов (3) между этими клетками.
б) Она вполне соответствует классическому описанию (п. 2.2.3.1):
- в области десмосомы плазмолеммы утолщены с внутренней стороны (за счёт белков десмоплакинов),
поперечные фибриллоподобные структуры
и срединная перегородка .
3. а) Некоторые тонофибриллы вновь расположены параллельно поверхности ядра (1).
б) В цитоплазме видны также митохондрии (5) и рибосомы (6) .
27.1.3.4. Зернистые клетки
б) Они содержат белок филагрин;
причём, последние уже начинают поступать в межклеточное пространство в виде ламеллярных (мембраноподобных) структур.
ещё сохраняющимися десмосомами и
уже выделившимися в межклеточное вещество липидами.
27.1.3.5. Клетки блестящего слоя
б) При этом они лишаются ядер и почти всех прочих органелл (митохондрий, аппарата Гольджи, рибосом и др.) - под действием ферментов лизосом.
с поверхности - толстая оболочка (плазмолемма и под ней - мощный слой кератолинина ),
б) В коже ладоней и подошв толщина межклеточных "прослоек", видимо, особенно велика ; поэтому
границы клеток становятся неразличимыми
и весь слой воспринимается как блестящая полоса.
27.1.3.6. Роговые чешуйки (зрелые корнеоциты)
б) Это позволяет им более тесно прилегать друг к другу и укладываться в виде столбиков:
по 3-4 (в "тонкой" коже) или
15-20 (в "толстой" коже) рядов.
в составе кератолинина и
в кератиновых тонофиламентах (7) .
(В частности, кератин становится нерастворимым).
имею т толстую (роговую) оболочку из кератолинина и
содержа т роговое вещество из т .н. мягкого кератина.
б) Внутри их также часто находятся пузырьки воздуха.
б) Поэтому адгезия (связь) между роговыми чешуйками ослабевает и происходит их слущивание (десквамация ).
27.1.3.7. Резюме
На основании приведённых сведений можно составить следующую таблицу.
в) Кератиносомы - синтезируют липиды и выделяют их вне клеток.
б) Продольно расположенные пучки тонофибрилл в матриксе из филагрина.
б) Уплотнённые (за счёт поперечных связей) пучки тонофибрилл - мягкий кератин (без филагрина).
27.1.3.8. Базальная мембрана эпидермиса
В базальной мембране эпидермиса - 2 слоя.
27.1.4.1. Препарат
27.1.4.2. Характеристика слоёв дермы
Краткая характеристика двух слоёв дермы приводится в таблице.
одни связаны с волосом и поднимают его;
27.1.5. Кровоснабжение и иннервация кожи
27.1.5.1. Кровоснабжение
27.1.5.2. Иннервация кожи
гладкие миоциты в сосудах,
внесосудистые гладкие миоциты,
потовые железы.
2. а) Кроме того, в коже - много чувствительных нервных окончаний.
б) Их виды и локализация показаны на схеме.
II. Осязательные тельца Мейснера на препарате: специальная окраска
2. Мы видим обычные компоненты кожи:
эпидермис (1) и
сосочковый слой дермы (2).
конечные ветвления дендрита ,
окружающие их видоизменённые глиальные клетки (которые, возможно, принимают участие в рецепции),
тонкую (в данных тельцах) соединительнотканную капсулу.
III. Осязательные тельца Мейснера на препарате: обычная окраска
1. А этот снимок показывает, что осязательное тельце (3) можно обнаружить (хотя с б о льшим трудом) и при обычной окраске.
Эпидермис самый поверхностный слой кожи, который защищает наш организм от опасных факторов окружающей среды, токсинов, инфекции, а также препятствует обезвоживанию.
Эпидермис образован многослойным эпителием.
Строение эпидермиса
В его составе 5 слоев клеток:
- роговой слой – самый поверхностный, состоит из 5—6 рядов сплющенных, утративших свою форму неживых клеток, которые называются корнеоциты. Этот слой наиболее развит там, где кожа подвергается значительному механическому воздействию. Например, на ладонях и подошвах этих рядов бывает до 10—15.
- блестящий слой – представлен 3 - 4 рядами уплощенных клеток, границы между которыми трудно различить. Он также более выражен на ладонях и стопах;
- зернистый слой состоит из 2-4 рядов плотно прилегающих клеток ромбовидной формы;
- шиповатый слой состоит из 3-6, а иногда 15 слоев клеток многоугольной формы, которые отделены друг от друга узкими пространствами, соединяясь тонкими отростками, имеющими вид шипиков.
- базальный слой является регенераторным. Он представлен 1 рядом клеток кератиноцитов (90% ) и меланоцитов (5%).
Базальный слой эпидермиса
Эпидермис отделен от дермы базальной мембраной, которая представляет собой тонкую пластинку, состоящую из ретикулярных волокон, аморфного вещества и микроэлементов.
Базальная мембрана выполняет несколько важных функций:
- является опорой для клеток эпидермиса - кератиноцитов;
- базальная мембрана прочно связывает эпидермис с подлежащей дермой;
- препятствует росту эпидермиса в дерму;
- через базальную мембрану из сосудов дермы осуществляется питание, снабжение кислородом и выведение продуктов жизнедеятельности клеток эпидермиса.
Базальный (самый нижний слой) называется ростковым или зародышевым, так как он дает начало всем клеткам эпидермиса.
Между собой клетки базального слоя соединены межклеточными мостиками (десмосомами), а к базальной мембране крепятся полудесмосомами. Десмосомы по мере созревания клеток уплотняются и становятся практически неразрывными в роговом слое.
Основная функция базального слоя заключается в регулярном обновлении эпидермиса. Клетки базального слоя (кератиноциты) делятся (1 деление на 400 клеток), давая начало новым, которые, продвигаясь выше к поверхности, созревают, накапливают нерастворимый белок кератогиалин, утрачивают органеллы и все функции, постепенно превращаясь в неживые роговые чешуйки - корнеоциты.
Примерно за 28 - 30 дней «новорожденные» клетки базального слоя достигают поверхностного рогового, а затем они отшелушиваются и сменяются новыми. В детстве процесс обновления клеток эпидермиса идет более активно, а с возрастом замедляется. При травме кожи способность к делению появляется в клетках шиповатого слоя, что обеспечивает быстрое заживление.
Меланоциты - пигментные клетки эпидермиса
Между клетками базального слоя располагаются пигментные клетки –меланоциты. Эти клетки имеют большое количество отростков, распространяющихся до рогового слоя эпидермиса. Главной функцией меланоцитов является синтез меланина — пигмента, придающего цвет коже, волосам, а так же отвечает за загар, который проявляется под действием ультрафиолетовых лучей. Кроме того, меланин обладает хорошими теплоизоляционными свойствами.
Меланоциты синтезируют, накапливают меланин в виде капелек – меланосом, которые по своим отросткам передают базальным кератиноцитам, образуя защитный экран от ультрафиолетового и радиоактивного излучения. У людей с темной кожей пигмент проникает также в клетки шиповатого и зернистого слоев.
Подобно меланоцитам, иммунные клетки Лангерганса обладают большим количеством отростков. Они обычно располагаются в пределах шиповатого слоя (средней части эпидермиса), хотя случайные клетки также могут встречаться и в самых нижних слоях эпидермиса. Клетки Лангерганса выполняют функцию защиты от инородных тел и микробов.
Плотные соединения между роговыми чешуйками в сочетании с поверхностной сально-жировой пленкой, образованной продуктами жизнедеятельности эпителия, сальных и потовых желез кожи, имеет слабокислую реакцию (4,5-5,5), задерживает испарение воды из эпидермиса и является естественным первым защитным барьером при проникновении инфекционных, химических и физических агентов в организм человека.
Интересные факты об эпидермисе
Самый толстый эпидермис на ладонях и стопах, самый тонкий в области половых органов и век. Толщина рогового слоя зависит от скорости размножения и продвижения кератиноцитов в вертикальном направлении и скорости отторжения роговых чешуек.
Эпидермис обладает полярностью: строение клеток базального и рогового слоя радикально отличается.
Эпидермису присуща высокая способность к регенерации. Восстановление происходит за счет деления кератиноцитов базального, шиповатого слоя, а также за счет стволовых клеток кожи.
В эпидермисе нет сосудов. Питание эпидермиса осуществляется через базальную мембрану за счет дермы.
Деление базальных кератиноцитов происходит в основном по ночам и в утренние часы.
Между клетками эпидермиса практически нет межклеточного, аморфного вещества, а клетки связаны между собой с помощью отростков и прочных десмосом (межклеточных мостиков).
Каждый день с кожи слущивается от 6 до 14 грамм роговых чешуек.
Цвет кожи зависит от степени кровенаполнения сосудов и от количества пигмента – меланина в одной клетке, а не от общего количества меланоцитов, которое примерно постоянно у людей различных рас, хотя доказано, что под действием ультрафиолетовых лучей деление меланоцитов может усиливаться.
Как правило, у светлокожих и светловолосых людей накапливается незначительное количество пигмента в клетках базального слоя, а у смуглых брюнетов содержание пигмента больше. У жителей тропических стран пигмента очень много и он располагается не только в базальном, но и в шиповидном слое. Людей с полным отсутствием меланоцитов называют альбиносами.
От состояния эпидермиса во многом зависит наш внешний вид.
С возрастом клетки эпидермиса становятся мелкими, очень медленно делятся и продвигаются к поверхности, как правило, роговой слой становится толще, так как нарушается слущивание кожи. С другой стороны ослабляются связи (десмосомы) между роговыми чешуйками, поэтому характерно неравномерное шелушение. Вместо полного обновления клетки наслаиваются друг на друга, а мы получаем толстую и ороговевшую кожу.
Читайте также: