Какой рефлекс возникает при местном согревании или охлаждении кожи

Обновлено: 27.03.2024

В большинстве органов, иннервируемых вегетативной нервной системой, раздраже­ние симпатических и парасимпатических волокон вызывает противоположный эффект.

Так, сильное раздражение блуждающего нерва вызывает уменьшение ритма и силы сердечных сокращений, раздражение симпатического нерва увеличивает ритм и силу сердечных сокращений; парасимпатические влияния расширяют сосуды языка, слюнных желез, половых органов, симпатические — суживают эти сосуды; парасимпатические нервы суживают зрачок, симпатические — расширяют; парасимпатические влияния суживают бронхи, симпатические — расширяют; блуждающий нерв стимулирует работу желудочных желез, симпатический — тормозит; парасимпатические нервы вызывают расслабление сфинктеров мочевого пузыря и сокращение его мускулатуры, симпатиче­ские сокращают сфинктер и расслабляют мускулатуру и т. д.

Эти факты позволили выдвинуть гипотезу об «антагонизме» симпатического и парасимпати­ческого отделов вегетативной нервной системы. Согласно этой гипотезе, оба отдела управляют функцией органа, действуя в противоположном направлении (подобно двум вожжам). В норме наблюдается «равновесие» между тонусами двух отделов вегетативной нервной системы, т. е. уравновешивание влияний симпатического отдела нервной системы влияниями парасимпатического отдела. При преобладании тонуса одной системы тонус другой уменьшается. Постоянное повышение тонуса симпатического или парасимпатического отдела приводит к появлению различных рас­стройств — «симпатикотоний» и «ваготоний». Предпринимались попытки лечить «симпатикотоний» и «ваготоний» хирургической перерезкой соответствующих нервов. Однако подобные воздействия не давали стойкого эффекта, а иногда приводили и к ухудшению состояния.

Многочисленные экспериментальные исследования показали, что между двумя отделами вегетативной нервной системы существует не только антагонизм, но и синергизм. Повышение тонуса одного из отделов неизбежно вызывает процессы, приводящие к повышению тонуса другого.

Полагали, что нормальная работа органов может протекать лишь в случае «уравновешива­ния» симпатических влияний парасимпатическими. Однако ряд факторов противоречил и этому допущению: секреция слюны возбуждается как симпатическими, так и парасимпатическими нервами. Ряд органов и тканей не имеет парасимпатической иннервации, а снабжается только волокнами симпатической нервной системы. К ним относятся сосуды кожи, некоторые сосуды брюшной полости, мозговой слой надпочечника, матка, скелетные мышцы, органы чувств и сама ЦНС.

В опытах, проведенных Л. А. Орбели и А. Г. Гинецинским, регистрировались сокращения икроножной мышцы лягушки при продолжительном ритмическом раздра­жении иннервирующих ее VIII и IX передних корешков спинного мозга. По мере утомле­ния мышцы амплитуда сокращений постепенно уменьшалась. Когда сокращения стано­вились очень малыми, к продолжающемуся ритмическому раздражению передних корешков присоединяли непродолжительное раздражение симпатического пограничного ствола в области тех ганглиев, которые снабжают симпатической иннервацией икронож­ную мышцу. Амплитуда сокращений, которыми мышца реагировала на ритмические

Рис. 107. Влияние раздражения симпатических волокон на кривую мышечного утомления изоли­рованной икроножной мышцы лягушки (по Орбели—Гинецинскому). Сокращения утомляемой мышцы вызываются ритмическим (30 раз в минуту) раздражением двигательных нервных волокон. Моменты раздражения симпатического нерва отмечены поднятием сигнальной линии.

раздражения двигательных корешков, начинала постепенно расти и иногда достигала первоначальной (рис. 107), т. е. утомление мышцы устранялось.

Было выявлено, что симпатическая нервная система оказывает влияние на органы чувств. Импульсы, идущие по симпатическим путям, действуют также на ЦНС, в част­ности на рефлекторную функцию продолговатого и среднего мозга, а также на условно-рефлекторную деятельность коры больших полушарий. По данным некоторых авторов, после удаления верхних шейных симпатических узлов у собаки наблюдаются нарушения условнорефлекторной деятельности.

Основываясь на этих фактах, Л. А. Орбели высказал положение об универсальной адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы. Согласно этой точке зрения, симпатическая система регулирует обмен веществ, трофику и возбудимость всех органов и тканей тела, обеспечивая адаптацию организма к текущим условиям деятельности.

Если симпатический отдел играет универсальную адаптационно-трофическую роль, то остается неясным физиологическое значение парасимпатического отдела.

Ряд фактов свидетельствует о том, что симпатический отдел вегетативной нервной системы активирует процессы, связанные с расходом энергии, а парасимпатический — с ее накоплением в организме. Появилась точка зрения, что «антагонизм» между этими двумя отделами проявляется именно в том, что симпатические влияния активируют процессы, связанные с деятельностью организма, а парасимпатические влияния способствуют восстановлению тех ресурсов, которые потрачены при этой деятельности. Однако известно, что ряд органов, иннервируемых симпатиче­скими нервами (скелетные мышцы, органы чувств, сама ЦНС), весьма активно функционируют при напряжении сил, однако не имеют парасимпатической иннервации. А именно эти органы в первую очередь нуждаются в восстановлении своих ресурсов, потраченных при напряженной деятельности.

Как видно из сказанного, ни одна из приведенных точек зрения не смогла объяснить противо­речия и ответить на вопрос о взаимоотношениях симпатического и парасимпатического отделов.

В последнее время было показано, что взаимоотношение двух отделов вегетативной нервной системы не может быть выражено понятиями «антагонизм» и «синергизм». Каж­дая из систем выполняет свою собственную функцию в организме.

Исследователи же пользовались, как правило, лишь сильными одновременными раздраже-ниями всех волокон сразу, что равносильно тому, как, если бы вместо мелодии, извлекаемой из фортепиано музыкантом-пианистом, нанести удар бревном одновременно по всем клавишам.

Тонкие приемы исследования выявили, что влияние парасимпатических волокон на деятельность органов неоднозначно. Волокна парасимпатического отдела действуют на изучаемые органы и ткани не непосредственно. В стенке иннервируемого органа имеются эфферентные нейроны, на которых оканчиваются преганглионарные волокна. Интрамуральные эфферентные нейроны представляют собой общий конечный путь для импульсов, поступающих из ЦНС по преганглионарным волокнам парасимпатических нервов, и для импульсов, приходящих к ним от внутриорганных рецепторов, сформиро­ванных интрамуральными афферентными нейронами, представляющими собой первое звено интрамуральной периферической рефлекторной дуги.

Итак, интрамуральные нервные ганглии не только передаточные станции для импульсов, поступающих из ЦНС по преганглионарным волокнам парасимпатических нервов. Нейроны, входящие в эти ганглии, их отростки, синапсы и окончания формируют внутриорганные рефлекторные структуры, регулирующие работу органа путем внутри­органных периферических рефлексов. Импульсы, приходящие к органу по преганглио­нарным волокнам парасимпатических нервов, вступают во взаимодействие с импуль­сами, осуществляющими процессы внутриорганной рефлекторной регуляции. Характер ответной реакции органа определяется результатом указанного взаимодействия. Поэ­тому эффект раздражения преганглионарных волокон не бывает однозначным. (Как было сказано выше, однозначные эффекты возникают лишь в результате нефизиологи­ческих методов исследования — сильнейшего одновременного раздражения всех пре­ганглионарных волокон).

На органы, в которых выявлено существование интрамуральных рефлекторных механизмов регуляции, преганглионарные парасимпатические волокна могут оказывать (в зависимости от функционального состояния иннервируемого органа) как возбуждаю­щее, так и тормозящее влияние.

Противоположные влияния парасимпатических волокон отнюдь не являются «парадоксальными». Это естественное проявление разнонаправленных воздействий, необходимых для обеспечения нормальной функции органов и тканей. Парасимпатиче­ский отдел представляет собой систему, способную осуществлять текущую регуляцию физиологических процессов и обеспечивать в полном объеме поддержание постоянства внутренней среды организма. Она располагает для этого огромными возможностями. Достаточно указать, например, на существование в кишечнике трех нервных сплетений, содержащих большое количество ганглиев. Количество интрамуральных нейронов, при­ходящихся на 1 см 2 поверхности кишечника, может достигать 20 000.

Структура интрамуральных ганглиев напоминает нервные центры, вынесенные на периферию. Каждый нейрон окружен большим количеством клеток нейроглии. Имеются структуры, избирательно пропускающие к нейрону из крови лишь определенные ве­щества, напоминающие по своей функции гематоэнцефалический барьер. Таким обра­зом, нейроны ганглия, подобно нейронам мозга, защищены от непосредственного воздей­ствия веществ, циркулирующих в крови. Среди интрамуральных эфферентных нейронов имеются не только холинергические, но и адренергические, а также пуринергические, серотонинергические, дофаминергические и, по-видимому, гистаминергические, пепти-дергические и ГАМК-ергические. Все это создает возможность для большого диапазона регуляторных воздействий.

Как было сказано выше, импульсы, приходящие к органу по преганглионарным волокнам парасимпатических нервов, вступают во взаимодействие с импульсами, осуществляющими процессы внутриорганной рефлекторной регуляции и в зависимости от текущего состояния физиологических процессов, протекающих в данном органе или системе, могут включать или выключать, усиливать или ослаблять ту или иную функцию органа, осуществляя многообразные регуляторные влияния, необходимые для поддер­жания нормальной текущей деятельности и гомеостаза.

В отличие от этого симпатический отдел вегетативной нервной системы при разной силе раздражения оказывает на органы однотипные влияния. Волокна симпатической системы, подходящие к органу — это постганглионарные волокна. Они оканчиваются

непосредственно на рабочих структурах органов и тканей. Импульсы, приходящие по этим волокнам, не вступают во взаимодействие с аппаратами внутриорганной рефлек­торной регуляции, а оказывают на работу органа прямое и однотипное влияние. Это обусловлено тем, что симпатический отдел играет особую биологическую роль, заключа­ющуюся в мобилизации сил и резервов организма для преодоления трудностей, решения сложнейших задач, возникающих при активном взаимодействии организма и окружаю­щей среды.

Из сказанного понятно, что парасимпатический отдел вегетативной нервной системы — этп система текущей регуляции физиологических процессов, обеспечивающая гомеостаз. В отличие от этого симпатический отдел — это система тревоги, система «защиты», система мобилизации резервов, необходимая для активного взаимодействия организма со средой. Такая мобилизация требует генерализованного включения в реакцию многих органов и структур. По-видимому, именно поэтому ганглии симпатического отдела (паравертебральные и превертебральные) находятся на большом расстоянии от иннервируемых органов и тканей и обладают большими возможностями умножения (мультипликации) импульсов, что обеспечивает генерализованное воздействие на многие структуры. Генерализованное воздействие почти на все структуры организма возникает и при выбросе в кровь адреналина из хромаффинной ткани. (Адреналин поэтому представляет собой «жидкую симпатическую нервную систему»).

Симпатический отдел вегетативной нервной системы активирует деятельность мозга, мобили­зует защитные реакции: процессы терморегуляции, иммунные реакции, механизмы свертывания крови, барьерные механизмы. Ее возбуждение — непременное условие состояния напряжения и стенических эмоций. Возбуждение симпатической системы является начальным звеном включения цепи гормональных реакций, характерных для «стресса».

В отличие от парасимпатического отдела, обеспечивающего поддержание гомеостаза, симпа­тический нередко его изменяет. Возбуждеяие его приводит к повышению артериального давления, опустошению кровяных депо, выбросу в кровь больших количеств глюкозы и жирных кислот, активации энергетических процессов, угнетению функций желудочно-кишечного тракта, мочеобра-зования, выделения мочи и т. д.

Жизнь организмов в естественных биологических условиях — непрерывная борь­ба за существование, в которой побеждает наиболее приспособленный, т. е. наиболее сообразительный, сильный, ловкий, быстрый, неутомимый. У высших организмов в процессе эволюции появилась жизненная необходимость в создании инструмента, максимально мобилизующего двигательную и интеллектуальную активность, запускаю­щего в действие все ресурсы, все резервы организма.

Таким инструментом стал симпатический отдел вегетативной нервной системы. Этот отдел нередко дестабилизирует физиологические процессы, обеспечивая максимальное напряжение функций всех тех органов и систем, которые необходимы для огромных усилий, для гигантской мобилизации интеллектуальных, энергетических ресурсов, для небывалой по мощности и масштабам мышечной деятельности, для спасения орга­низма путем борьбы или бегства. Из сказанного ясно, что симпатический отдел нередко нарушает постоянство внутренней среды. Задачу восстановить и сохранить постоянство внутренней среды при любых нарушениях и сдвигах, вызванных возбуждением симпати­ческого отдела, падает на долю парасимпатического отдела. В этом смысле деятельность двух отделов может проявляться иногда как антагонизм. Но это не значит, что функции органов и тканей управляются только антагонистическими влияниями. Парасимпати­ческие нервные волокна в ряде случаев могут как стимулировать, так и тормозить функцию регулируемых ими органов, обеспечивая все процессы текущей регуляции, необходимые для сохранения гомеостаза. В последнее время показано, что выделяемый окончаниями парасимпатической системы ацетилхолин может тормозить секрецию норадреналина окончаниями симпатической нервной системы и, кроме того, понижать чувствительность адренорецепторов к действию катехоламинов. Таким образом, пара­симпатическая система может играть роль и регулятора (модулятора) симпатических влияний, являясь своеобразным «антистрессорным» фактором. Задача парасимпатиче­ского отдела вегетативной нервной системы — непрерывно корригировать сдвиги, вызванные влиянием симпатического отдела, восстанавливать и сохранять гомеостаз.

ВЕГЕТАТИВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ И ЦЕНТРЫ РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ

ВЕГЕТАТИВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

Нейроны вегетативной нервной системы участвуют в осуществлении многих рефлекторных реакций, называемых вегетативными рефлексами. Последние могут быть вызваны раздражением как экстерорецепторов, так и интерорецепторов. При вегетатив­ных рефлексах импульсы передаются из ЦНС к периферическим органам по симпати­ческим или парасимпатическим нервам.

Число вегетативных рефлексов очень велико. В медицинской практике имеют боль­шое значение висцеро-висцеральные, висцеро-дермальные и дермовисцеральные реф­лексы.

Висцеро-висцеральные рефлексы — реакции, которые вызываются раздражением рецепторов, расположенных во внутренних органах, и заканчиваются изменением деятельности также внутренних органов. К числу висцеро-висцеральных рефлексов относятся рефлекторные изменения сердечной деятельности, тонуса сосудов, кровена­полнения селезенки в результате повышения или понижения давления в аорте, каротид-ном синусе или легочных сосудах; рефлекторная остановка сердца при раздражении органов брюшной полости и др.

Висцеродермальные рефлексы возникают при раздражении внутренних органов и проявляются в изменении потоотделения, электрического сопротивления (электропро­водимости) кожи и кожной чувствительности на ограниченных участках поверхности тела, топография которых различна в зависимости от того, какой орган раздражается.

Дермовисцеральные рефлексы выражаются в том, что при раздражении некоторых участков кожи наступают сосудистые реакции и изменения деятельности определенных внутренних органов. На этом основано применение ряда лечебных процедур, например местного согревания или охлаждения кожи при болях во внутренних органах.

Ряд вегетативных рефлексов используется в практической медицине для суждения о состоянии вегетативной нервной системы (вегетативные функциональные пробы). К их числу относятся глазосердечный рефлекс, или рефлекс Ашнера (кратковременное урежение сердцебиений при надавливании на глазные яблоки), дыхательно-сердечный рефлекс, или так называемая дыхательная аритмия (урежение сердечных сокращений в конце выдоха перед началом следующего вдоха), ортостатическая реакция (учащение сердечных сокращений и повышение артериального давления во время перехода из положения лежа в положение стоя) и др.

Для суждения о сосудистых реакциях в клинике часто исследуют рефлекторные изменения состояния сосудов при механическом раздражении кожи, которое вызывают проводя по ней тупым предметом. У многих здоровых людей при этом возникает местное сужение артериол, проявляющееся в виде непродолжительного побледнения раздражае­мого участка кожи (белый дермографизм). При более высокой чувствительности появ­ляется красная полоса расширенных кожных сосудов, окаймленная бледными полосами суженных сосудов (красный дермографизм), а при очень высокой чувствительности — полоса уплотнения кожи, ее отек.

Местные кожные температурные рефлексы. Лихорадка и пирогены

а) Поведенческие механизмы регуляции температуры тела. Помимо подсознательных механизмов терморегуляции организм располагает другим, более мощным механизмом. Это поведенческий контроль терморегуляции, который можно объяснить следующим образом: если внутренняя температура тела становится слишком высокой, сигналы от терморегуляторных систем мозга формируют у человека ощущение, что он перегревается; напротив, если становится холодно, сигналы от некоторых глубокорасположенных рецепторов формируют ощущение холода.

В связи с этим человек предпримет какие-либо действия, корригирующие внешние условия, направленные на восстановление комфорта, например пойдет в натопленную комнату или наденет теплую одежду. Этот механизм, безусловно, является более мощным в терморегуляции, чем осознавали в прошлом большинство физиологов. Действительно, этот механизм является эффективным способом предупреждения несостоятельности системы терморегуляции в условиях жестоких холодов.

б) Местные кожные температурные рефлексы. Если поместить конечность под включенную лампу и подержать ее там некоторое время, можно наблюдать местное расширение сосудов и легкое потоотделение. Напротив, погружение конечности в холодную воду вызывает местную вазоконстрикцию и локальное прекращение потоотделения. Эти местные реакции вызываются локальными влияниями температуры непосредственно на кровеносные сосуды, а также локальными рефлексами с рецепторов кожи, опосредованными спинным мозгом и раздражаемой областью кожи.

Возбуждение, пройдя от места возникновения в области рецепторов кожи, проводится через спинной мозг и возвращается к той же области кожи и потовым железам. Интенсивность этих локальных рефлексов контролируется центром терморегуляции, расположенным в головном мозге, поэтому в целом эффект пропорционален гипоталамическим регуляторным сигналам, умноженным на локальные сигналы. Такие рефлексы помогают предупредить избыточный расход тепла при локальном охлаждении или нагревании частей тела.

Эффективность терморегуляции. Значение температуры кожи

Влияние изменений внутренней температуры головы на интенсивность теплопродукции. Температура кожи предопределяет значение «заданной величины», при которой начинается мышечная дрожь

в) Регуляция внутренней температуры тела ухудшается при перерезке спинного мозга. После перерезки спинного мозга в области шеи, выше выходов симпатической нервной системы из спинного мозга, регуляция температуры тела чрезвычайно ослабляется, т.к. гипоталамус не может больше контролировать ни температуру кожи, ни кровоток, ни степень потоотделения в каком-либо месте тела, несмотря на сохранность локальных температурных рефлексов, опосредованных кожей, спинным мозгом и абдоминальными рецепторами. Эти рефлексы слишком слабы по сравнению с гипоталамической регуляцией температуры тела.

У людей в таких условиях температура тела может регулироваться ощущениями холода или тепла в области головы и дополняться поведенческим контролем.

г) Нарушения терморегуляции. Лихорадка. Под лихорадкой понимают повышение температуры тела выше обычного нормального уровня. Это состояние может быть вызвано нарушениями в самом мозге либо воздействием токсических веществ на центр терморегуляции. Некоторые причины лихорадки (а также субнормальной температуры тела) представлены на рисунке ниже.

Местные кожные температурные рефлексы. Лихорадка и пирогены

Температура тела при различных условиях

Они включают инфекционные заболевания, опухоли мозга, а также условия внешней среды, которые могут заканчиваться тепловым ударом.

д) Восстановление гипоталамического контроля терморегуляции в случае лихорадочных заболеваний. Влияние пирогенов. Многие белки, продукты их распада и различные другие вещества, особенно липополисахаридные токсины, выделяемые мембранами эпителиальных клеток, могут быть причинами повышения значений «заданной величины» гипоталамуса. Вещества, вызывающие такой эффект, называют пирогенами. Пирогены, выделяемые токсичными бактериями или высвобождаемые дегенерирующими тканями организма, вызывают во время болезни лихорадку. Если «заданная величина» гипоталамического центра терморегуляции выше нормы, оказываются задействованными все механизмы повышения температуры, включая консервацию тепла и увеличение теплопродукции.

В течение нескольких часов после повышения значения «заданной величины» температура тела стремится к этому уровню (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок ниже).

Местные кожные температурные рефлексы. Лихорадка и пирогены

Влияние изменений «заданной величины» гипоталамического терморегулятора

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Денервационная гиперчувствительность органов. Вегетативные рефлексы

а) Денервационная гиперчувствительность органов после лишения их парасимпатической и симпатической иннервации. Орган, лишенный симпатической и парасимпатической иннервации, примерно через неделю после этого становится более чувствительным к введенным в кровь норадреналину и ацетилхо-лину, соответственно.

Этот эффект демонстрируется на рисунке ниже, где показано, что кровоток в предплечье до удаления симпатической иннервации составляет 200 мл/мин, а тестовая доза норадреналина вызывает лишь небольшое снижение кровотока длительностью около 1 мин. Затем удаляют звездчатый ганглий, и нормальный симпатический тонус исчезает.

Денервационная гиперчувствительность органов. Вегетативные рефлексы

Влияние симпатэктомии на кровоток в руке и изменение кровотока в ответ на введение тест-дозы норадреналина до и после симпатэктомии. В последнем случае выявляется гиперчувствительность сосудистого русла к норадреналину

Сначала кровоток заметно возрастает из-за потери сосудистого тонуса, но за период от нескольких дней до нескольких недель кровоток возвращается в основном к норме из-за прогрессирующего повышения внутреннего тонуса самой сосудистой мускулатуры, что частично компенсирует потерю симпатического тонуса. Затем снова вводят такую же тестовую дозу норадреналина, и кровоток уменьшается в гораздо большей степени, чем раньше, демонстрируя, что кровеносные сосуды стали примерно в 2-4 раза более чувствительны к норадреналину, чем прежде. Этот феномен называют денервационной гипернувствительностью.

Она возникает в органах, имеющих и симпатическую, и парасимпатическую иннервацию, но в одних органах — в гораздо большей степени, чем в других, иногда увеличивая реактивность более чем в 10 раз.

б) Механизм денервационной гиперчувствительности. Причина денервационнои гиперчувствительности ясна лишь отчасти. Известно, что в случае прекращения выделения норадреналина или ацетилхолина в синапсах в постсинаптических мембранах эффекторных клеток увеличивается количество рецепторов, иногда во много раз. Этот процесс называют «up-regulation» рецепторов. В результате при введении в кровоток дозы гормона реакция эффектора чрезмерно усиливается.

Вегетативные рефлексы

Денервационная гиперчувствительность органов. Вегетативные рефлексы

Симпатическая нервная система. Черные пунктирные линии слева представляют постганглионарные волокна в серых соединительных ветвях, идущие от симпатических цепочек в спинальные нервы для иннервации кровеносных сосудов, потовых желез и мышц, поднимающих волосы (пилоэректоры)

Многие висцеральные функции тела регулируются вегетативными рефлексами. В данной книге функции этих рефлексов обсуждаются в связи с отдельными системами органов. Некоторые из них кратко представлены здесь с целью иллюстрации важности вегетативных рефлексов.

а) Сердечно-сосудистые вегетативные рефлексы. Некоторые рефлексы в сердечно-сосудистой системе помогают регулировать артериальное давление крови и частоту сердечных сокращений. Одним из них является рефлекс с барорецепторов. В стенках некоторых крупных артерий, включая внутренние сонные артерии и дугу аорты, локализуются рецепторы растяжения, называемые барорецепторами. При их растяжении под действием высокого давления сигналы передаются в ствол мозга, где они тормозят симпатические импульсы к сердцу и кровеносным сосудам и возбуждают парасимпатический путь; это позволяет артериальному давлению вернуться к нормальному значению.

б) Желудочно-кишечные вегетативные рефлексы. Самая верхняя часть пищеварительного тракта и прямая кишка регулируются главным образом вегетативными рефлексами. Например, запах вкусной пищи или попадание ее в рот инициируют сигналы, посылаемые из области носа и рта к ядрам блуждающих и языкоглоточных нервов, а также к слюноотделительным ядрам ствола мозга. Они, в свою очередь, проводят сигналы через парасимпатические нервы к секреторным железам ротовой полости и желудка, вызывая секрецию пищеварительных соков иногда даже раньше, чем пища попадает в рот.

Когда на другом конце пищеварительного канала фекальные массы заполняют прямую кишку, инициируемые ее растяжением сенсорные импульсы посылаются в крестцовый отдел спинного мозга, и рефлекторный сигнал проводится назад через крестцовые парасимпатические волокна к дистальным частям толстой кишки; это ведет к сильным перистальтическим сокращениям, вызывающим дефекацию.

Регуляция функции желез тела. Интрамуральное сплетение желудочно-кишечной системы

в) Другие вегетативные рефлексы. Опорожнение мочевого пузыря регулируется так же, как и опорожнение прямой кишки. Растяжение пузыря вызывает появление импульсов, идущих к крестцовому отделу спинного мозга, а это, в свою очередь, вызывает рефлекторное сокращение мочевого пузыря и расслабление сфинктеров мочевых путей, способствуя таким образом мочеиспусканию.

Также важны половые рефлексы, которые инициируются и психическими стимулами из головного мозга, и стимулами от половых органов. Импульсы из этих источников конвергируют на уровне крестцового отдела спинного мозга, что у мужчин ведет сначала к эрекции, являющейся главным образом парасимпатической функцией, а затем — к эякуляции, частично функции симпатической системы.

Другие функции вегетативного контроля включают регуляцию секреции поджелудочной железы, опорожнения желчного пузыря, выделения почкой мочи, потоотделения, концентрации глюкозы в крови.

Видео физиология вегетативной нервной системы - профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Вегетативные рефлексы

Нейроны вегетативной нервной системы участвуют в осуществлении многих рефлекторные реакций, называемых вегетативными рефлексами . Они могут быть вызваны раздражениями как экстерорецепторов, так и интерорецепторов. При вегетативных рефлексах импульсы передаются из центральной нервной системы к периферическим органам через посредство симпатических или парасимпатических нервов.

Число различных вегетативных рефлексов очень велико. В медицинской практике имеют большое значение:

  • висцеро-висцеральные,
  • висцеро-кутанные,
  • кутанно-висцеральные рефлексы.

Они различаются в зависимости от локализации рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс, и эффекторов (рабочих органов), участвующих в осуществлении конечной реакции.

Висцеро-висцералъные рефлексы — это реакции, которые вызываются раздражением рецепторов, расположенных во внутренних органах, и заканчиваются изменением деятельности также внутренних органов. К числу висцеро-висцеральных рефлексов относятся: рефлекторные изменения сердечной деятельности, тонуса сосудов, кровенаполнения селезенки в результате повышения или понижения давления в аорте, каротидном синусе или легочных сосудах; рефлекторная остановка сердца при раздражении органов брюшной полости; рефлекторное сокращение гладкой мускулатуры мочевого пузыря и расслабление сфинктера при повышении внутрипузырного давления и многие другие.

Висцеро-кутанные рефлексы возникают при раздражении внутренних органов и проявляются в изменении потоотделения, электрического сопротивления (электропроводности) кожи и кожной чувствительности на ограниченных участках поверхности тела. Так, при некоторых заболеваниях, связанных с пораженном внутренних органов, наблюдаются повышение кожной чувствительности и понижение электрического сопротивления в некоторых участках кожи, топография которых различна в зависимости от того, какой орган поражен.

Кутанно-висцеральные рефлексы выражаются в том, что при раздражении некоторых участков кожи наступают сосудистые реакции и изменения деятельности определенных внутренних органов. На этом основано применение некоторых лечебных процедур, например местного согревания или охлаждения кожи при болях во внутренних органах.

Ряд вегетативных рефлексов используется в практической медицине для суждения о состоянии вегетативной нервной системы (вегетативные функциональные пробы). К их числу относятся:

  • глазо-сердечный рефлекс Ашнера (кратковременное урежение сердцебиений при надавливании на глазные яблоки),
  • дыхательно-сердечный рефлекс, или так называемая дыхательная аритмия (урежение сердцебиений в конце выдоха перед началом следующего вдоха),
  • ортостатическая реакция (учащение сердцебиений и повышение артериального давления при переходе из положения лежа в положение стоя) и другие.

Участие вегетативной нервной системы в реакциях организма . Рефлекторные изменения деятельности органов, иннернированиых вегетативными нервами, являются постоянными компонентами всех сложных актов поведения — всех безусловно- и услоннорефлекторных реакций организма. Самые различные акты поведения, проявляющиеся в мышечной деятельности, в активных движениях, всегда сопровождаются изменениями функций внутренних органов, т. е. органов кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, внутренней секреции.

Система терморегуляции не имеет собственных специфических эффекторных органов, она использует эффекторные пути других физиологических систем (сердечно-сосудистой, дыхательной, скелетной мускулатуры, выделительной и др.). Эти эффекторные механизмы усиливают либо ослабляют процессы теплопродукции и теплоотдачи в организме в зависимости от температурных условий окружающей среды.

В термонейтральных условиях внешней среды баланс теплопродукции и теплоотдачи в организме человека для поддержания оптимальной температуры тела достигается преимущественно за счет изменения просвета сосудов поверхности тела под влиянием симпатического отдела вегетативной нервной системы. Увеличение симпатического тонуса вызывает сужение кровеносных сосудов, а его снижение — расширение сосудов. Это приводит соответственно к уменьшению или увеличению переноса тепла кровью от «ядра» тела к «оболочке» и его рассеивания во внешнюю среду физическими способами.

Холодовой дрож. Причины дрожи. Механизм дрожи. Гипотермия. Гипертермия.

В условиях высокой внешней температуры для поддержания оптимального температурного баланса в организме человека включения механизма сосудодвигательных реакций может быть недостаточно. Если уровень средней интегральной температуры тела, несмотря на расширение поверхностных сосудов, превышает величину установочной температуры, происходит резкое усиление потоотделения. Эта реакция также контролируется симпатической нервной системой через выделение из окончаний нервных волокон ацетилхолина. Испарение влаги с поверхности тела и поведенческие реакции (например, обмахивание веером, включение вентилятора или кондиционера) приобретают в усилении теплоотдачи ведущее значение.

В условиях низкой внешней температуры основную роль для поддержания оптимальной температуры тела играет активизация процессов теплопродукции, особенно когда, несмотря на сужение поверхностных сосудов и минимальное потоотделение, уровень средней интегральной температуры тела человека становится ниже, чем величина «установочной точки». Уровень теплопродукции в организме контролируется нейронами заднего отдела гипоталамуса и осуществляется посредством соматических и симпатических нервных волокон, а также при участии ряда гормонов и биологически активных веществ. Так, при увеличении притока афферентных нервных импульсов от Холодовых рецепторов кожи в гипоталамус первоначально усиливается сократительный термогенез. Для этого от нейронов дорсо-медиальной области гипоталамуса через ядра двигательной системы среднего и продолговатого мозга поток эфферентных нервных импульсов поступает к мотонейронам спинного мозга. Последние осуществляют ритмическую посылку эффекторных нервных импульсов к скелетным мышцам шеи, туловища, проксимальных отделов конечностей. Первоначально это проявляется в увеличении амплитуды и частоты электромиографической активности этих мышц, росте их тонического напряжения, однако видимых сокращений данные мышцы при этом не совершает. При этом в терморегуляционный тонус последовательно вовлекаются мышцы подбородка, шеи, верхнего плечевого пояса, туловища, сгибатели конечностей. Повышенный тонус мышц придает телу характерную позу «сворачивание в клубок», которая уменьшает площадь поверхности тела, контактирующей с внешней средой, и снижает интенсивность теплоотдачи.

При продолжающемся охлаждении организма, когда начинается снижение его внутренней температуры (температуры «ядра»), повышение тонуса скелетных мышц переходит в качественно новое состояние — возникают непроизвольные периодические сокращения скелетной мускулатуры, получившие название холодовой дрожи. В этом случае совершается сравнительно небольшая механическая работа скелетных мышц, и почти вся их метаболическая энергия освобождается в виде тепла. Скорость метаболизма и теплообразования в мышцах при холодовой дрожи может возрастать в 5 раз по сравнению с метаболизмом и теплообразованием в них в условиях относительного покоя. В условиях холода благодаря активизации симпатической нервной системы через ее медиатор норадреналин стимулируется липолиз в жировой ткани. В кровоток выделяются и в последующем окисляются с образованием большого количества тепла свободные жирные кислоты. Под влиянием норадреналина и адреналина происходит быстрое, но непродолжительное повышение теплопродукции в организме человека. Более продолжительное усиление обменных процессов достигается под влиянием гормонов щитовидной железы — тироксина и трийодтиронина.

Если, несмотря на активацию обмена веществ, величина теплопродукции организма становится меньше величины теплоотдачи, возникает понижение температуры тела, получившее название гипотермии. Противоположное состояние организма, сопровождающееся повышением температуры тела,— гипертермия, имеет место в том случае, когда интенсивность теплопродукции превышает способность организма отдавать тепло в окружающую среду посредством имеющихся у него способов теплоотдачи.

Читайте также: