Какими клетками представлен сперматогенный эпителий
Обновлено: 25.04.2024
29.1. Компоненты системы: общие сведения
а) яички (1) и семявыносящие пути -
придатки яичек (2),
семявыносящие протоки (3);
б) добавочные железы -
семенные пузырьки (4),
предстательная железа, или простата (5),
бульбоуретральные, или куперовы, железы (6);
Вот наиболее общие сведения о б этих органах.
29.1.1. Яички и семявыносящие пути
29.1.1.1. Яички
2. Д ругие канальцы - начальн ое звено семявыводящих путей (осуществляющее депонирование и выведение сперматозоидов).
29.1.1.2. Придатки яичек
депонирование (хранение) сперматозоидов, в процессе чего происходит дозревание последних,
секреция жидкости - составной части спермы,
29.1.1.3. Семявыносящие протоки
начинаются от нижнего конца (хвоста) придатков,
затем идут вверх и через паховый канал - в брюшную полость,
здесь достигают мочевого пузыря и
впадают в верхнюю (предстательную) часть мочеиспускательного канала .
29.1.2. Добавочные железы
29.1.2.1. Семенные пузырьки
2. Каждый пузырёк - сильно изогнутая трубка с резко суженным концом.
3. Последний сливается с конечной частью семявыносящего протока;
29.1.2.2. Простата
2. Находится сразу под дном мочевого пузыря , окружая начальную часть мочеиспускательного канала -
ту, в которую открываются
семявыносящие протоки и
семенные пузырьки.
4. Простата является одновременно и железистым, и мышечным органом,
т.е. представляет собой совокупность отдельных желёзок, окружённых мышечной и соединительнотканной стромой.
2. Видимо, она обладает и эндо кринными функциями :
стимулирует деятельность яичек и
определяет развитие гипоталамуса по мужскому типу.
3. Мышечные элементы простаты во время эякуляции
выбрасывают секрет из желёзок и
образуют непроизвольный сфинктер мочеиспускательного канала.
29.1.2.3. Бульбоуретральные (куперовы) железы
2. Концевые отделы - альвеоля рно-трубчат ого типа .
29.1.3. Мужской половой член
содержит в своей толще мочеиспускательный канал и
заканчивается головкой члена.
между артериями и венами располагаются многочисленные сосудистые полости.
б) При половом возбуждении
просвет вен закрывается ,
полости переполняются кровью ,
причём, обратный отток крови в артерии тоже становится невозможным (из-за особого устройства их стенки) -
и наступает эрекция.
Теперь рассмотрим строение перечисленных органов более подробно .
29.2. Яички (семенники) и семявыносящие протоки
29.2.1. Общий план строения яичка
29.2.1.1. Оболочки и дольки
с влагалищной полостью (6) между ними;
висцеральный листок серозной оболочки и
белочная оболочка.
средостение яичка (8) - неполную вертикальную перегородку и
лучеобразные перегородки (9), расходящиеся из средостения как из центра.
29.2.1.2. Разновидности канальцев яичка и придатка
Как уже отмечалось ,
а) паренхима яичка и придатка представлена канальцами ,
б) канальцы же по функции можно поделить на две группы -
семяобразующие (сперматогенные) и
семявыводящие.
I. Сперматогенные , или извитые семенные , канальцы (1)
по 1-4 канальца на дольку ;
всего в яичке - 300-450 канальцев .
б) Возле средостения концы петли сливаются
друг с другом ,
а также с концами соседних петель.
в) После этого они продолжаются в канальцы следующего вида.
б) Отсюда нетрудно найти, что
общая протяжённость всех семенных канальцев в обоих яичках - 400-500 м.
II. Семявыносящие канальцы
С одной стороны в образуемую ими сеть впадают прямые канальцы .
располагаются в яичке (на выходе из средостения)
и являются прямыми.
Б. Остальные части канальцев
находятся уже в головке придатка яичка, образуя дольки ,
и являются извитыми.
где переходит в семявыносящий проток (6).
29.2.2. Извитые семенные канальцы
29.2.2.1. Вид на препарате
I. Малое увеличение
а) На препарате любой извитой семенной каналец может многократно попадать в плоскость среза.
II. Большое увеличение
сосуды,
обычные соединительнотканные элементы иинтерстициальные клетки (клетки Лейдига, или гландулоциты ), продуцирующие мужские половые гормоны ( тестостерон и его производные).
29.2.2.2. Собственная оболочка семенного канальца
2. а) Таким образом, в собственной оболочке семенного канальца чередуются (изнутри кнаружи)
два неклеточных и
два клеточных слоя .
б) Данная оболочка является одним из компонентов гематотестикулярного барьера (п. 29.2.3.2):
29.2.2.3. Сперматогенный "эпителий":
клеточный состав
собственно эпителиальные (играющие вспомогательную роль) и
сперматогенные клетки - совершенно особый тип клеток, не принадлежащий (вместе с женскими половыми клетками) ни к одному типу тканей.
I. Собственно эпителиальные клетки
клетки Сертоли (2) , или
поддерживающие эпителиоциты ( сустентоциты ) , или
от базальной мембраны
вплоть до просвета канальца.
II. Сперматогенные клетки на разных стадиях созревания
клетки - крупные,
в ядрах хорошо выражен рисунок хроматина;
гаплоидные ,
небольшого размера,
округлой формы (как и все предыдущие клетки),
со светлым ядром;
по размеру - мелкие,
с плотными ядрами,
а также со жгутиками (хвостами);
по мере созревания сперматогенные клетки постепенно перемещаются вдоль клеток Сертоли - от базальной мембраны к просвету канальца.
1. Далее (в пп. 29.2.3-29.2.5) мы рассмотрим подробнее специфические компоненты семенных канальцев и окружающей ткани:
клетки Сертоли,
сперматогенные клетки (и процесс сперматогенеза в целом),
клетки Лейдига (и участие яичек в гормональной регуляции).
2. И лишь после этого обратимся к семявыносящим канальцам яичек и придатков.
29.2.3. Клетки Сертоли
29.2.3.1. Морфология клеток
I. Общий вид
находится в базальной части и
б) Апикальная же часть
представлена многочисленными цитоплазматическими отростками (2) и
маскируется сперматогенными клетками.
II. Связь со сперматогенными клетками
б) В то же время каждая клетка Сертоли контактирует одновременно с несколькими сперматогенными клетками разной стадии развития.
общий контур,
положение ядра,
форма и длина отростков.
б) Такие изменения клеток Сертоли цикличны :
период цикла - это время созревания очередной генерации сперматогенных клеток.
29.2.3.2. Участие в формировании гематотестикулярного барьера
в основном, специализированные плотные контакты,
базальный - содержит сперматогонии и ранние (прелептотенные) сперматоциты;
околополостной ( адлюминальный ) - содержит остальные виды сперматогенных клеток.
б) Предыдущие компоненты последнего:
эндотелий капилляров яичка, отличающийся
отсутствием фенестр и пор,
а также многослойным характером базальной мембраны;
собственная оболочка семенных канальцев (п. 29.2.2.2).
Т.к. на стадии формирования иммунной системы указанных клеток в организме ещё нет,
то эти клетки, появляющиеся на стадии полового созревания, обладают антигенными свойствами .
б) Поэтому очень важно, что
собственная оболочка семенных канальцев не пропускает иммунокомпетентные клетки,
а контакты между клетками Сертоли не пропускают иммуноглобулины.
2. Кроме того, гематотестикулярный барьер обеспечивает поддержание особой среды (создаваемой клетками Сертоли) для прохождения специфических этапов сперматогенеза -
мейоза и
морфологической дифференцировки сперматид.
б) Это происходит по принципу шлюза:
снизу под сперматоцитами замыкается контакт между отростками клеток Сертоли,
а сверху прежний контакт размыкается.
29.2.3.3. Функции клеток Сертоли
Суммируем в таблице функции рассматриваемых клеток.
Некоторые из функций следуют из вышеизложенного,
о других же ещё не упоминалось.
те многочисленные половые клетки, которые погибают в процессе сперматогенеза;
цитоплазматические капельки (резидуальные тела), отшнуровывающиеся от поздних сперматид.
процессы развития сперматогенных клеток и постепенного перемещения последних к просвету канальца;
закономерное распространение волны инициации сперматогенеза вдоль семенного канальца.
б) Но и сами кл. Сертоли обладают эндокринной функцией: синтезируют
фактор, угнетающий (по принципу обратной связи) продукцию ФСГ гипофизом;
фактор, стимулирующий деление сперматогоний.
в) Одновременно они образуют посредник для тестостерона - АСБ ( андрогенсвязывающий белок):
лишь связавшись с последним, тестостерон оказывает влияние на развитие сперматид .
29.2.4. Развитие мужской половой системы и сперматогенез
1. Следующий объект нашего рассмотрения - сперматогенные клетки , проходящие процесс сперматогенеза.
2. Но созревание половых клеток у половозрелового человека - это лишь продолжение соответствующего процесса, начинающегося с ранних стадий эмбриогенеза .
3. Поэтому обратимся к развитию мужской половой системы.
29.2.4.1. Схема развития
I. Эмбриональный период
1. Смысл приведённых рисунков отражается схемой. -
впервые появляются в стенке желточного мешка,
затем мигрируют по кровеносным сосудам к первичным почкам
и внедряются в целомический эпителий , покрывающий эти почки.
врастающие от них в ткань п ервичной почки тяжи - половые шнуры .
б) Вместе с растущими шнурами внутрь проникают и гоноциты.
в ) Под влиянием окружающих соматических клеток определяется направление дальнейшего развития гоноцитов - в сторону мужских половых клеток.
С этого момента они называются просперматогониями.
семенным канальцам
(просперматогонии + клетки Сертоли, развивающиеся из эпителия шнуров),а также канальцам сети яичка
(гоноциты здесь редуцируются, так что остаются только эпителиальные клетки).
мочевые канальцы первичной почки преобразовываются в выносящие канальцы яичка,
а парный мезонефральный проток - в последующие семявыносящие протоки.
II. Постэмбриональный период
Динамика изменения состояния яичек после рождения кратко освещена в таблице. –
Клетки Сертоли ипросперматогонии .
семенные канальцы становятся извитыми
и растут остальные канальцы.
размножающиеся сперматогонии,
сперматоциты и затем
ранние сперматиды .
29.2.4.2. Стадии и этапы сперматогенеза
I. Три стадии
В соответствии с вышеизложенным, в созревании мужских половых клеток имеются три больших стадии. –
II. Четыре этапа собственно сперматогенеза
сперматогонии,
сперматоциты,
сперматиды и
сперматозоиды .
б) Они соответствуют следующим четырём этапам сперматогенеза
в) А. Приведённая продолжительность этапов относится к человеку.
Б. Общая продолжительность сперматогенеза у человека (не считая созревания сперматозоидов в семявыводящих путях) -
г) А. Каждый из перечисленных этапов включает множество очень сложных процессов,
и в пределах каждого этапа имеется много промежуточных форм клеток.
29.2.4.3. Митотическое размножение сперматогоний
в результате которого между дочерними клетками остаётся цитоплазматический мостик.
б) Во всех последующих делениях (и митотических, и мейотических) между клетками тоже остаются мостики.
Т.е. потомство одной изолированной сперматогонии, вступившей в дифференцировку, развивается в виде клонального синцития .
2. а) Как показано на схеме, на этапе сперматогоний ( Сг ) происходит серия из 10 митотических делений .
б) А. В начальных клетках этого ряда хроматин - диффузный (отчего ядра - светлые).
Б. Затем же в ядрах постепенно увеличивается доля гетерохроматина .
х 2
С г А спаренные
х 2
Сг А групповые
х 2
Сг А 1
х 2 , х 2 , х 2
. . .
х 2
х 2
Сг Пр
х 2
Сг В
29.2.4.4. Мейотическое деление сперматоцитов:
отличительные черты
он совершается только при созревании половых клеток,
а в процессе этого созревания - только один раз (после всех митотических делений).
I. Конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер
Н а стадии профазы мейоза происходит конъюгация (попарное прилегание) гомологичных хромосом.
синаптонемальных комплексов (СК).
23 тетрады (структуры из 4-х хроматид).
2. Данный процесс тоже происходит в профазе мейоза.
3. Для этого активизируются специальные ферменты, разрезающие и сшивающие ДНК.
Большая продолжительность профазы мейоза (около месяца) во многом связана с названными процессами - конъюгацией и кроссинговером.
II. Образование клеток с гаплоидным набором хромосом
а) Следующая принципиальная особенность мейоза - то, что он приводит к клеткам с гаплоидным набором хромосом.
б) Обсуждая её, будем использовать обычные обозначения:
n - гаплоидный набор ДНК ,
с - гаплоидный набор хромосом .
первое - с предшествующим удвоением ДНК
и второе (быстро следующее за первым) - без удвоения ДНК.
2. а) Клетки, проходящие эти деления, обозначаются, соответственно, как
первичные ( Сц I) и
вторичные (Cц II) сперматоциты .
б) Поскольку основной вклад в продолжительность мейоза вносит первое деление,
гаплоидный набор хромосом ( 1 с )
при диплоидном содержании ДНК ( 2 n ).
с гаплоидным содержанием и хромосом ( 1 с ), и ДНК ( 1 n ).
б) При этом по виду полученной половой хромосомы сперматиды разделяются на две группы -
III. Репарация возрастных изменений ДНК
О том, что мейоз выполняет и данную функци ю, говорит следующая гипотез а (Н.Н. Мушкамбаров, 1980).
б) Эти повреждения удаляются специальной системой репарации ДНК.
2. а) Н о эффективность деятельности последней - не 100-процентная,
и с возрастом эта эффективность понижается (в чём, возможно, и состоит генетическая программа старения!).
б) Поэтому в ДНК клеток организма с возрастом накапливаются различные изменения.
у мужчин это изолированные сперматогонии . -
б) За несколько десятков лет существования (и редких митотических делений для поддержания численности) в их ДНК могут накапливаться различные повреждения.
в) В процессе 10 митотических делений сперматогоний (когда на основе каждой исходной молекулы ДНК образуется порядка 1000 новых молекул)
"лёгкие" повреждения могут фактически исчезать,
а другие - копироваться в дочерних молекулах.
2. Передача потомству таких повреждений может происходить в отдельных случаях,
но не должна происходить как система :
иначе всё большее их накопление в последующих поколениях приведёт к вырождению вида.
б) Это тем более вероятно, что ферменты кроссинговера очень похожи по своему действию на ферменты системы репарации .
2 . Если данная гипотеза верна, то
мейоз выполняет, кроме общеизвестных, ещё очень важную функцию
и оказывается, что на генетическом уровне старение обратимо.
Строение яичек. Клетки Лейдига и Сертоли
Вклад мужчины в репродукцию состоит в выработке генетически полноценных сперматозоидов, способных оплодотворить яйцеклетку. Конечный продукт гаметогенеза у мужчин - зрелые сперматозоиды - предназначен лишь для одной цели: доставить мужскую составляющую генома эмбриона. Биология гаметогенеза у мужчин и женщин различна. Гаметогенез у женщин тесно связан с эндокринной функцией яичников. При отсутствии гамет синтез гормонов резко сокращается. Утрата ооцитов означает утрату основных гормонов яичника. У мужчин же все по-другому: синтез андрогенов будет успешно продолжаться даже при полном отсутствии сперматозоидов в яичках.
В дальнейших статьях на сайте будут освещены основные аспекты морфологии яичек и процессы развития, приводящие к образованию зрелых сперматозоидов.
Яичко имеет форму эллипса размерами 2,5x4 см, окруженного мощной соединительнотканной капсулой (белочной оболочкой), По заднему краю яичко рыхло соединено с придатком яичка (epididymus), который в нижней своей части дает начало семявыносящему протоку. У яичка две основных функции: синтез гормонов, в том числе тестостерона, и продукция мужских половых клеток — сперматозоидов. Яичко частично поделено на группы долек.
Большую часть объема яичка занимают семенные канальцы, извитые и прямые, упакованные в соединительную ткань в пределах фиброзных перегородок. Фиброзные перегородки делят паренхиму яичка приблизительно на 370 конических долек, состоящих из семенных канальцев и межканальцевой ткани. Семенные канальцы разделены скоплениями клеток Лейдига, кровеносными сосудами, лимфатическими сосудами и нервами. Они служат местом образования сперматозоидов. Стенка каждого канальца образована миоидными клетками с ограниченной сократимостью и соединительной тканью.
Каждый семенной каналец диаметром около 180 мкм; высота сперматогенного эпителия составляет 80 мкм, а толщина околоканальцевой ткани — около 8 мкм. Сперматогенный эпителий состоит из клеток, находящихся на разных стадиях развития и расположенных внутри инвагинаций клеток Сертоли, а именно: сперматогониев, первичных/вторичных сперматоцитов и сперматид. Оба конца семенных канальцев открываются в пространства сети яичка. Секретируемая семенными канальцами жидкость собирается в сети яичка и доставляется в систему протоков придатка яичка.
Поддерживающие клетки яичка участвуют в обеспечении процессов клеточного развития, которые приводят к созреванию сперматозоидов. Эти клетки необходимы для образования сперматозоидов, без них сперматогенез невозможен. К самым важным поддерживающим клеткам относятся клетки Лейдига и клетки Сертоли.
Клетки Лейдига — клетки неправильной формы, богатые гладким эндоплазматическим ретикулумом и митохондриями, располагающиеся раздельно или (чаще) группами в массе соединительной ткани. Клетки Лейдига — основной источник мужского полового гормона тестостерона. ЛГ гипофиза стимулирует синтез тестостерона клетками Лейдига. Тестостерон по механизму отрицательной обратной связи угнетает или модулирует секрецию ЛГ. По сравнению с количеством тестостерона в крови его содержание в яичках во много раз выше, особенно вблизи базальной мембраны семенного канальца.
Семенные канальцы выстланы высокоспециализированными клетками Сертоли, которые располагаются на базальной мембране канальцев, выступая в их просвет сложными отростками цитоплазмы. Сперматозоиды начинают образовываться в пубертатном периоде, но не распознаются иммунной системой, формирующейся в течение первого года жизни. Просвет семенного канальца подразделяется на базальный (базальнаямембрана)илюминальный (собственно просвет) компартменты мощными межклеточными соединительными комплексами, называемыми плотными соединениями. Эти анатомические образования в совокупности с прилежащими миоидными клетками, окружающими семенной каналец, формируют гематотестикулярный барьер.
Этот барьер создает микросреду для сперматогенеза, который должен протекать в иммунологически толерантном окружении. Клетки Сертоли играют в сперматогенезе роль питающих клетки в течение всего цикла их развития. Также они принимают участие в фагоцитозе герминативных клеток. Между клетками Сертоли и развивающимися герминативными клетками существуют многочисленные контакты, обеспечивающие поддержку адекватной гормональной среды для сперматогенеза. ФСГ связывается со своими высокоаффинными рецепторами, расположенными на клетках Сертоли, давая сигнал к секреции андроген-связывающего протеина. Высокие концентрации андрогенов обнаруживают также и внутри семенных канальцев.
Клетки сперматогенного эпителия. Окраска: гематоксилин-эозин. Большое увеличение.
Два важнейших гормона, секретируемых клетками Сертоли, — АМГ и ингибин. АМГ, или фактор регрессии мюллеровых протоков, играет существенную роль в эмбриональном развитии, способствуя инволюции мюллеровых протоков. Ингибин — ключевая макромолекула в системе регуляции гипофизарной секреции ФСГ. К другим функциям клеток Сертоли относятся следующие:
• поддержание целостности эпителия семенных канальцев;
• компартментализация эпителия семенных канальцев;
• секреция жидкости, заполняющей просвет канальца для транспортировки спермы по протоку;
• участие в высвобождении спермиев;
• фагоцитоз и элиминация цитоплазмы;
• доставка питательных веществ сперматогенным клеткам;
• стероидогенез и метаболизм стероидов;
• передвижение клеток в эпителии;
• секреция ингибина и андрогенсвязывающего белка;
• регуляция сперматогенного цикла;
• обеспечение мишеней для гормонов (ЛГ, ФСГ и тестостерона) за счет имеющихся на клетках Сертоли рецепторов.
Видео гистология яичка (препарат срез)
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Формирование сперматозоидов. Сперматоцитогенез и спермиогенез
Цель сперматогенеза — получение генетического материала, необходимого для размножения видов, в результате митоза и мейоза. Сперматоцитогенез происходит в базальном компартменте. Первичные спермато-циты входят в первое деление мейоза, образуя вторичные сперматоциты. Профаза I мейоза занимает достаточно много времени, поэтому первичный сперматоцит — самый долгоживущий. Вторичные сперматоциты входят во второе деление мейоза, образуя сперматиды. Вторичные сперматоциты живут недолго (1,1-1,7 дня).
В мейотической фазе находятся первичные сперматоциты, затем формируются сперматиды. В это время происходит слияние хромосом, кроссинговер и обмен генетической информацией, в результате чего получается новый геном. В свою очередь в постмейотической фазе находятся сперматиды вплоть до образования сперматозоидов и окончательного формирования специализированных клеток. Промежуток времени, за который сперматиды становятся зрелыми сперматозоидами, может занимать несколько недель. Этот процесс — самый сложный этап дифференцировки клеток у млекопитающих. Он требует синтеза сотен новых белков и сборки уникальных органелл.
Под контролем клеток Сертоли при дифференцировке сперматид в сперматозоиды происходит несколько важных событий.
Митоз обеспечивает пролиферацию и поддержание пула сперматогониев. Это высокоточная, прекрасно скоординированная последовательность событий, к которым относятся удвоение генетического материала (хромосом), растворение ядерной оболочки и равное деление хромосом и цитоплазмы с образованием двух дочерних клеток. ДНК также пространственно организована в петлевые домены, на которых в процессе размножения клеток происходит взаимодействие специфических регуляторных белков. В митотической фазе находятся сперматогонии (типы А и В) и первичные сперматоциты (сперматоциты-I).
Развивающиеся сперматогенные клетки, соединенные межклеточными мостиками, образуют первичные сперматоциты посредством ряда митотических делений. После образования базового количества сперматогониев в период пубертата митотические деления продолжаются постоянно, поставляя клетки-предшественники — субстрат для дифференцировки и созревания.
Клональная природа половых клеток (схема). Только сперматогонии (начальные клетки процесса сперматогенеза) делятся, образуя самостоятельные дочерние клетки. Начав дифференцироваться, клетки во время всех последующих делений сохраняют связь друг с другом посредством межклеточных цитоплазматических мостиков. Сперматозоиды становятся изолированными клетками лишь после отделения остаточных телец.
Мейоз — сложный процесс с собственными специфическими регуляторными механизмами. Он начинается, когда сперматогонии типа В утрачивают контакт с базальной мембраной, превращаясь в прелептотен-ные первичные сперматоциты. Таким образом, каждый первичный сперматоцит теоретически способен дать начало четырем сперматидам, хотя на самом деле их получается меньше, так как некоторые сперматогенные клетки не завершают мейоз в силу его чрезвычайной сложности.
Первичные сперматоциты — самые крупные клетки сперматогенного эпителия. Мейоз проходит в четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. В результате мейоза — двух последовательных клеточных делений — из одного первичного сперматоцита с диплоидным набором формируются четыре сперматиды с гаплоидным набором хромосом. Таким образом, дочерние клетки содержат только половину хромосомного набора родительской клетки. После первого деления мейоза (редукционного деления) каждая дочерняя клетка содержит одну из пары гомологичных хромосом.
Эти клетки получают название вторичных сперматоцитов. Они быстро вступают во второе деление мейоза (эквационное деление), при котором хроматиды расщепляются в области центромеры и образуются гаплоидные ранние круглые сперматиды. Мейоз призван обеспечить генетическое разнообразие, в нем находятся первичные и вторичные сперматоциты, дающие начало сперматидам.
Спермиогенез — процесс, при котором происходят морфологические изменения при дифференцировке сперматид в сперматозоиды. Он начинается после завершения мейоза. У человека описано шесть стадий созревания сперматид: Sa, Sb1 и Sb2, Sc, Sd1 и Sd2. У каждой из этих стадий существуют свои морфологические характеристики. На стадии Sa, комплекс Гольджи и митохондрии хорошо выражены и дифференцированы, появляется акросомальный пузырек, начинают формироваться тела хроматид на полюсе клетки, противоположном акросомальному пузырьку, появляются проксимальные центриоли и аксиальные филаменты.
На стадиях Sb1 и Sb2 завершается формирование акросомы, образуются основной и концевой отделы. Этот процесс завершается на стадии Sc. В постмейотическую фазу начинается и постепенно нарастает конденсация ядра, сопровождающаяся инактивацией генома, гистоны превращаются в переходные белки и в конце концов протамины конвертируются в хорошо развитые дисульфидные связи.
Важнейшие изменения, происходящие в сперматидах в течение спермиогенеза (сверху) и строение зрелого сперматозоида (внизу). Главным структурным компонентом сперматозоида является головка, которая состоит преимущественно из конденсированного ядерного хроматина. Уменьшение объема ядра придает сперматозоиду большую подвижность и может защищать геном от повреждения во время его движения к яйцеклетке. Структура остальной части сперматозоида организована таким образом, чтобы обеспечить его подвижность.
Процесс отделения зрелой сперматиды от клетки Сертоли и ее выхода в просвет канальца уже в виде сперматозоида называют высвобождением спермия. Сперматиды, ведущие происхождение от одних и тех же сперматогониев, остаются соединенными мостиками, облегчающими транспорт цитоплазматических продуктов. В процессе высвобождения спермиев активное участие принимают клетки Сертоли. В частности, они могут совершать клеточные движения по мере прохождения сперматид к просвету семенного канальца. Зрелые сперматиды разрушают свои межклеточные мостики, отсоединяются от сперматогенного эпителия и становятся свободными клетками, называемыми сперматозоидами.
В процессе высвобождения спермиев в сперматозоиде могут оставаться частицы цитоплазмы клеток Сертоли, называемые цитоплазматическими каплями. Эта морфологическая особенность характерна для незрелых сперматозоидов, содержащихся в сперме.
Видео сперматогенез и его регуляция
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Цикл сперматогенеза. За какое время созревают сперматозоиды?
Цикл сперматогенеза включает деление исходных стволовых клеток (сперматогониев) с образованием последующих клеточных типов герминативных клеток в результате мейоза. Деления сперматогониев типа А занимают меньше времени, чем весь цикл сперматогенеза, поэтому в каждый момент времени в сперматогенном эпителии сосуществуют сперматогонии, находящиеся на разных стадиях цикла. У человека созревание сперматоцитов занимает 25,3 дня, спермиогенез — 21,6 дня, общая продолжительность сперматогенеза составляет 74 дня. Распределение волн сперматогенеза по сперматогенному эпителию не является хаотичным. Сперматогенные клетки располагаются в канальцах отдельными блоками, в которых все клетки находятся на одной стадии цикла и которые представляют собой ассоциации сперматогенных клеток на разных стадиях развития. У крыс на поперечном срезе семенного канальца может быть обнаружена только одна стадия.
К критериям, отличающим стадии, относятся степень выраженности акросомы, фаза мейотического деления и форма ядра, высвобождение сперматозоидов в просвет семенного канальца. Стадии обозначают римскими цифрами. Каждый тип клеток одной стадии в процессе развития морфологически интегрирован с остальными. В каждой стадии можно выделить определенные морфологические единицы развивающихся сперматид, называемые этапами, которые обозначают арабскими цифрами. Несколько этапов вместе образуют стадию, в несколько же стадий происходит превращение незрелых стволовых клеток в зрелые сперматозоиды. На каждом отдельно взятом поперечном срезе семенного канальца можно увидеть четыре-пять слоев сперматогенных клеток. Клетки каждого слоя образуют поколение — совокупность клеток, развивающихся синхронно и характеризующихся сходным строением и функциями.
На стадиях I—III выделяют четыре поколения: сперматогонии типа А, два поколения первичных сперматоцитов и незрелые сперматиды. На стадиях IV-VIII выделяют пять поколений: сперматогонии типа А, одно поколение первичных сперматоцитов, одно — вторичных, одно — сперматид.
Цикл сперматогенеза можно выделить у всех видов живых организмов, но продолжительность этого цикла у разных видов варьирует. Стадии сперматогенеза последовательно распределены по ходу канальца. Такое распределение стадий приводит к образованию так называемых волн сперматогенеза вдоль семенного канальца. Эти волны существуют в пространстве, в то время как цикл существует во времени. По всей длине семенного канальца существуют лишь некоторые срезы, на которых видны высвобождающиеся сперматозоиды. У крыс в сперматогенез вовлечены все стадии, но сперматозоиды высвобождаются только на VIII стадии.
Клональная природа половых клеток (схема). Только сперматогонии (начальные клетки процесса сперматогенеза) делятся, образуя самостоятельные дочерние клетки. Начав дифференцироваться, клетки во время всех последующих делений сохраняют связь друг с другом посредством межклеточных цитоплазматических мостиков. Сперматозоиды становятся изолированными клетками лишь после отделения остаточных телец.
Несмотря на кажущееся отсутствие или бедность пространственной организации в семенных канальцах человека, математическое моделирование показало, что стадии сперматогенеза плотно организованы в сложную спиральную структуру. Кроме этапов, пространственно организованных в семенном канальце, стадии организованы во времени. Иными словами, место, занятое в канальце клетками I стадии, затем будет принадлежать клеткам II стадии, потом III, а затем цикл повторится. У человека продолжительность цикла составляет 16 дней, а переход от сперматогониев к сперматозоидам занимает 70 дней, или 4,5 цикла.
В процессе сперматогенеза цитоплазматические мостики связывают между собой когорты сперматогенных клеток, находящиеся на одном этапе развития, благодаря чему эти клетки развиваются синхронно. Группы этих клеток на различных стадиях можно видеть на поперечных гистологических срезах, причем зачастую когорты герминативных клеток видны в ассоциации только с определенными зародышевыми клетками, принадлежащими к другим когортам. У человека описано шесть стадий развития эпителия семенных канальцев. Этапы цикла сперматогенеза внутри пространства семенных канальцев тоже специфически организованы, образуя волны сперматогенеза. У человека волна сперматогенеза характеризует спиральное расположение клеток по ходу канальца.
Это пространственное расположение, по-видимому, служит для обеспечения непрерывного (а не импульсного) образования спермы.
Эффективность сперматогенеза у человека
Эффективность сперматогенеза различна у разных видов, но, по-видимому, относительно постоянна у человека. Дифференцировка сперматогония в зрелый сперматозоид занимает 70±4 дня. По сравнению с животным миром, сперматогенез человека менее эффективен. Ежедневное образование сперматозоидов у человека составляет 3-4 млн на 1 г тестикулярной ткани. Согласно критериям ВОЗ, количество сперматозоидов в 1 мл эякулята должно превышать 20 млн. Большинство образующихся клеток (более 75%) гибнет в результате апоптоза или дегенерации; из оставшихся более половины бывают дефектными. Таким образом, лишь около 12% сперматозоидов потенциально пригодно для оплодотворения. К тому же продукция сперматозоидов снижается с возрастом, что связано с утратой клеток Сертоли.
Причины такого снижения — увеличение дегенеративных нарушений зародышевых клеток во время профазы мейоза или утрата первичных сперматоцитов, а также снижение количество клеток Лейдига, нелейдиговских интерстициальных клеток, миоидных клеток и клеток Сертоли.
Клетки сперматогенного эпителия. Окраска: гематоксилин-эозин. Большое увеличение.
Процесс высвобождения сперматозоидов и их транспорт через семявыносящий проток яичка туда, где они будут включены в состав эякулята, занимает еще 10-14 дней. В связи с достаточной длительностью этого процесса качественные нарушения продукции сперматозоидов могут выявиться при анализе эякулята лишь через определенное время. Ядро постепенно приобретает продолговатую форму по мере конденсации его хроматина. Головка приобретает форму плоской заостренной лопасти, специфичную для каждого вида. Этот процесс подразделяется на фазу аппарата Гольджи, фазу шапочки, акросомальную фазу и фазу созревания.
Фаза аппарата Гольджи. Комплекс Гольджи формирует шапочкообразную структуру, именуемую акросомой. Центриоли перемещаются из цитоплазмы к основанию ядра. Проксимальная центриоль становится имплантационным аппаратом, с помощью которого жгутик присоединяется к ядру. Дистальная центриоль становится аксонемой.
Фаза шапочки. Акросома образует над ядром четко различимую шапочку. В образовании акросомы участвует комплекс Гольджи. По мере перемещения комплекса Гольджи в направлении от ядра производится сборка жгутика.
Акросомальная фаза. Образование акросомы начинается со слияния группы гранул комплекса Гольджи, который перемещается и вступает в контакт с ядерной мембраной, в результате чего накрывает в виде шапочки от 30 до 50% поверхности ядра. Акросома покрывает ядро и содержит гидролитические ферменты, необходимые для оплодотворения яйцеклетки. Образуется манжета, и сперматиды погружаются в клетки Сертоли.
Фаза созревания. Митохондрии мигрируют в зону растущего хвоста, чтобы образовать митохондриальную оболочку. Сборка хвоста завершается после формирования плотных наружных волокон и фиброзной оболочки. Часть цитоплазмы сперматида в конечном итоге отбрасывается в виде резидуального тельца. Теперь сперматида называется сперматозоидом. Сперматида перемещается к просвету семенного канальца. После завершения удлинения сперматиды цитоплазма клеток Сертоли обтягивает развивающую половую клетку, снимая с нее всю ненужную цитоплазму и выдвигая ее в просвет канальца. После такой экструзии зрелые сперматозоиды характеризуются чрезвычайно малым объемом цитоплазмы. Зрелые сперматозоиды — сложные, высокоспециализированные клетки, образующиеся в значительном количестве (до 300 на 1 г массы яичек в секунду).
Видео сперматогенез и его регуляция
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Препарат 49.
| Яичко. Окраска гематоксилин-эозином. |
(Нижеследующее описание основывается на материале раздела 29.2.)
А. Составные части
б) Из них самой внутренней является
белочная оболочка , состоящая из плотной волокнистой соединительной ткани.
2. а) Эта оболочка, продолжаясь в ткань яичка, формирует
средостение яичка - неполную вертикальную перегородку и
лучеобразные перегородки, расходящиеся из средостения как из центра.
от 1 до 4 извитых семенных ( или сперматогенных ) канальцев (1).
б) В их стенке происходит сперматогенез -
образование сперматозоидов из стволовых сперматогенных клеток.
в) Каждый семенной каналец,
во-первых, представляет собой петлю, концы которой сходятся возле средостения,
а во-вторых, находится в многократно сложенном состоянии.
г) Поэтому н а препарате любой извитой семенной каналец может многократно попадать в плоскость среза.
Так что видимые на снимке сечения (1) округлой или овальной формы
могут принадлежать всего одному канальцу.
сливаются друг с другом и с рядом соседних канальцев,
продолжаясь в канальцы другого типа.
б) Отсюда начинаются семявыносящие пути.
Вот те их части, которые находятся в самом яичке:
прямые канальцы яичка - непосредственные продолжения семенных канальцев;
канальцы сети яичка - расположены в толще средостения; образуют сеть,
в которую с одной стороны впадают прямые канальцы,
а с другой стороны которой отходят
выносящие канальцы яичка .
б) Последние покидают средостение яичка и продолжаются в придатке яичка , где
становятся извитыми (формируя дольки придатка),
а затем впадают в единый и длинный проток придатка
(который, в свою очередь, переходит потом в семявыносящий проток).
сперматогенные канальцы и
начальные отделы семявыносящих путей.
интерстициальные клетки ( клетки Лейдига ), продуцирующие мужской половой гормон тестостерон (и в связи с этим богатые гладкой ЭПС ).
в) Причём, в самом яичке большая его тестостерона попадает не в кровеносное русло,
а в широкие лимфатические капилляры , окружающие канальцы.
Теперь рассмотрим семенные и семявыносящие канальцы подробней.
Б. Семенные канальцы: компоненты
б) В её состав входят:
наружный слой фибробластоподобных клеток и образуемый ими
слой коллагеновых волокон ,
а также внутренний слой миоидных клеток (1 на снимке в) и образуемая ими
базальная мембрана.
б) Данная оболочка является одним из компонентов гематотестикулярного барьера :
через неё не проходят иммунокомпетентные клетки.
сперматогенный "эпителий" (II),
или (более правильно)
эпителиосперматогенный слой,
тоже лежащий на базальной мембране (которая контактирует с базальной мембраной собственной оболочки).
всего один вид эпителиальных клеток (2) , имеющий целый ряд названий:
клетки Сертоли , сустентоциты (поддерживающие клетки), фолликулярные клетки;а также сперматогенные клетки (3-5) - стволовые и созревающие.
В. Клетки Сертоли
от базальной мембраны до просвета канальца.
б) Её базальная часть
лежит между начальными клетками сперматогенного ряда и
содержит ядро с изрезанным контуром.
в) Апикальная же часть
представлена многочисленными цитоплазматическими отростками и
на препарате неразличима, т.к. маскируется сперматогенными клетками.
а) Опорная и координирующая функци и :
своими отростками кл. Сертоли создают "скелет" , на котором фиксируются сперматогенные клетки;
а в процессе своего развития последние перемещаются по клетке Сертоли, как по конвейеру, к просвету канальца.
б) Образование наиболее важного звена гематотестикулярного барьера :
между боковыми отростками клеток Сертоли формируются плотные и др. контакты,
подразделяющие сперматоген н ый "эпителий" на два отсека - базальный и околополостной;
перемещение же развивающихся клеток из первого отсека во второй происходит по принципу шлюза .
в) Участие в эндокринных взаимодействиях : кл. Сертоли секретируют
фактор, угнетающий продукцию ФСГ гипофизом;
фактор, стимулирующий деление начальных клеток сперматогенного ряда ( сперматогоний );
АСБ (андрогенсвязывающий белок), который, связывая тестостерон, придаёт ему способность влиять на сперматоегез.
Г. Сперматогенные клетки: сперматогонии
во-первых, это стволовые клетки , или т.н. изолированные сперматогонии ;
они делятся очень редко и прилегают к базальной мембране;во-вторых, это клетки, вступившие в сперматогенез и активно делящиеся путём митоза ;
их ядра гиперхромны , а сами они лежат ещё вблизи от базальной мембраны .
между дочерними клетками всегда остаётся цитоплазматический мостик,
так что всё потомство одной изолированной сперматогонии развивается в виде клонального синцития .
3. Всего на данном этапе происходит 10 митотических делений в течение примерно 2 недель.
4. Последнее деление приводит к образованию
Д. Сперматогенные клетки: сперматоциты
б) Как известно, в мейозе объединяются 2 деления:
первое - с предшествующим удвоением ДНК
и второе (быстро следующее за первым) - без удвоения ДНК.
первичные ( Сц I) и
вторичные (Cц II) сперматоциты.
практически только Сц I на стадии профазы (4) - крупные клетки, в ядрах которых хорошо виден рисунок хроматина.
второй или
второй и третий слои сперматогенных клеток.
3. В процессе длительной профазы в этих происходят
конъюгация гомологичных хромосом,
их обмен некоторыми своими гомологичными участками ( кроссинговер ),
а, возможно, также и исправление накопленных прежде дефектов генетической структуры.
4. Второе деление мейоза (т.е. деление Сц II) приводит
к образованию сперматид - клеток с гаплоидным содержанием и хромосом, и ДНК.
Е. Сперматиды и сперматозоиды
уже не делятся,
а подвергаются сложной структурной перестройке в сперматозоиды (6) .
небольшого размера,
округлой формы
со светлым ядром.
б) Находятся они
в средних слоях сперматогенного "эпителия".
сильное уплотнение ядра (за счёт резкой конденсации хроматина) и его смещение к полюсу клетки - месту формирования головки сперматозоида;
образование ряда специализированных структур -
акросомы (уплощённого мембранного пузырька перед ядром),
аксонемы (осевой нити жгутика) и самого жгутика ,
и др.;изменение формы клетки - до очень вытянутой,
удаление почти всей цитоплазмы вместе с органеллами.
по размеру - мелкие,
с плотными ядрами,
а также со жгутиками (хвостами).
спермиация - потеря клетками связи друг с другом (существовавшей в виде цитоплазматических мостиков) и с клетками Сертоли,
т.е. высвобождение клеток в просвет семенного канальца.
дозревание сперматозоидов - в семявыносящих путях придатка семенника.
Е. Цикл сперматогенного "эпителиия"
одновременно развиваются клетки 4 генераций
(вступивших в сперматогенез с интервалом в 19 суток ).
2. При этом, в отличие от типичного многослойного эпителия (например, эпидермиса),
морфологическая картина сперматогенного "эпителия" периодически меняется -
во-первых, со временем - в любом фиксированном месте канальца;
во-вторых, при перемещении вдоль канальца в фиксированный момент времени.
сперматогонии
на нижнем правом срезе - ранние : небольшие и прилежат к базальной мембране,
а на верхнем правом срезе - более поздние : крупнее и несколько отстоят от базальной мембраны.
на нижнем правом снимке - ранние (круглые) и поздние (со жгутиками);
на верхнем левом снимке - только средние (овальной формы),
а на верхнем правом снимке - только "предпоздние" (уже со жгутиками, но расположенные ещё в глубоких слоях "эпителия" - непосредственно возле сперматоцитов).
4. Причина данного феномена в том, что
инициация сперматогенеза не происходит одновременно на всём протяжении семенного канальца,
а, как волна, распространяется из его середины в обе стороны.
Ж. Семявыносящие канальцы внутри яичка
прямые канальцы яичка,
канальцы сети яичка и
начальные участки выносящих канальцев яичка.
а) Их принципиальное отличие от семенных канальцев - в том, что
в стенке отсутствуют созревающие сперматогенные клетки
(хотя в просвете содержатся сперматозоиды)
б) У прямых канальцев и канальцев сети яичка состав стенки таков (изнутри кнаружи):
однослойный эпителий (от призматического до плоского),
циркулярный слой гладких миоцитов и
тонкий слой рыхлой соединительной ткани.
в) У выносящих же канальцев яичка отличие лишь в том, что
эпителий - двухрядный мерцательный ,
причём, с неровными контурами (из-за чередования групп двух типов клеток, имеющих разную высоту).
Читайте также: