Какие клетки есть в коже головоногих моллюсков

Обновлено: 19.04.2024

Тест по биологии Тип моллюски. Класс головоногие моллюски 7 класс с ответами. Тест включает 2 варианта, в каждом по 7 заданий.

Вариант 1

A1. Кто не относится к головоногим моллюскам?

1) гребешок
2) осьминог
3) кальмар
4) каракатица

А2. Что расположено на внутренней стороне щупалец головоногого моллюска?

1) маленькие хоботки
2) дисковидные присоски
3) реснички
4) трубочки

А3. Какой дополнительный плавательный орган есть у некоторых видов головоногих моллюсков?

1) лопасти
2) мускулистые щупальца
3) хвостовой отросток
4) пара плавников

А4. Из чего состоит внутренний скелет головоногих моллюсков?

1) из извести
2) из хитина
3) из хряща
4) из костной пластины

В1. Какими дополнительными органами наделены глубоководные моллюски?

В2. Какой тип кровеносной системы у головоногих моллюсков?

C1. В чем особенность передвижения головоногих моллюсков?

Вариант 2

A1. Кто не относится к головоногим моллюскам?

1) тридакна
2) наутилус
3) аргонавт
4) кальмар

А2. Какое отверстие имеет мантийная полость при переходе туловища в голову?

1) широкое
2) круглое
3) щелевидное
4) слепое

А3. Где расположены остатки раковины у некоторых головоногих моллюсков?

1) на голове
2) на поверхности тела
3) в теле животного
4) они отсутствуют

А4. Каких клеток нет в коже головоногих моллюсков?

1) сетчатых
2) осязательных
3) светочувствительных
4) вкусовых

B1. Как называется окологлоточная нервная масса у головоногих моллюсков?

В2. С помощью чего дышат головоногие моллюски?

C1. Что такое половой диморфизм головоногих моллюсков?

Ответы на тест по биологии Тип моллюски. Класс головоногие моллюски 7 класс
Вариант 1
А1-1
А2-2
А3-4
А4-3
В1. Органы свечения
В2. Почти замкнутая
Вариант 2
А1-1
А2-3
А3-3
А4-1
В1. Мозг
В2. Парой жабр

Головоногие, или цефалоподы (лат. Cephalopoda , от др.-греч. ϰεφαλή «голова» и др.-греч. πούς «нога») — класс моллюсков, характеризующийся двусторонней симметрией и 8, 10 или большим количеством щупалец вокруг головы, развившихся из «ноги» моллюсков. Головоногие стали доминирующей группой моллюсков во время ордовикского периода и были представлены примитивными наутилоидами. В наше время известно 2 современных подкласса: Coleoidea, который включает в себя осьминогов, кальмаров, каракатиц; и Nautiloidea, представленные наутилусами (Nautilus) и Allonautilus. У представителей подкласса Coleoidea, или «двужаберные», раковина редуцирована, либо полностью отсутствует, тогда как у представителей Nautiloidea внешняя раковина остается. Головоногие имеют наиболее совершенную из беспозвоночных кровеносную систему и наиболее развитую нервную систему. Описано приблизительно 800 современных видов (ископаемых видов насчитывают около 11 тыс.), в России — 70 видов [1] . Самые известные из вымерших групп — Ammonoidea (аммониты) и Belemnoidea (белемниты), а из современных — кальмары, каракатицы и осьминоги.

Содержание

Распространение

Головоногие распространены во всех океанах на всех глубинах, но большинство из них предпочитают жить в придонном слое или на дне. Они живут только в полносоленых водоемах. Однако имеется исключение. Кальмар Lolliguncula brevis, найденный в Чесапикском заливе, может выдерживать жесткую воду со сравнительно низкой соленостью — до 17 промилле [2] [3] .

Размеры

Длина тела головоногих — от нескольких сантиметров до 15 метров (с вытянутыми щупальцами) у некоторых кальмаров.

Колоссальный кальмар — крупнейшее из современных беспозвоночных. Пойманная в 2007 году самка этого вида имела массу 495 кг.

Внешнее строение

Подавляющее большинство современных головоногих (подкласс колеоидеи, Coleoidea), в отличие от большинства других моллюсков, не имеют наружной раковины. Наружная раковина есть только у наутилусов и самок осьминогов-аргонавтов, которые не выделяют ее мантией, а «лепят» руками.

Тело головоногих моллюсков состоит из головы и туловища. Нога, характерная для всех моллюсков, у них сильно видоизменена. Задняя часть ноги превратилась в воронку — коническую трубку, ведущую в мантийную полость, с помощью которой моллюски плавают.

Вокруг рта венцом расположены щупальца, или руки, которые усажены несколькими рядами сильных присосок и обладают мощной мускулатурой. Щупальца головоногих, как и воронка, являются гомологами части ноги. В зародышевом развитии щупальца закладываются на брюшной стороне позади рта из зачатка ноги, но затем перемещаются вперед и окружают ротовое отверстие. Щупальца и воронка иннервируются от педального ганглия.

Наутилусы имеют неопределённое и большое (до сотни) число примитивных щупалец. Высшие (двужаберные) головоногие имеют 8 или 10 щупалец, обладающих мощной мускулатурой и присосками. У видов с 10 щупальцами пара щупалец — ловчие, более длинные, с присосками на концах. Иногда только последние называют щупальцами, а 8 «основных» — руками. Щупальца осьминогов могут служить не только для захвата пищи, но и для передвижения по дну (кроме того, у самцов многих осьминогов одно из щупалец выполняет функцию доставки половых продуктов в тело самки).

Нервная система и органы чувств

Нервная система

Наиболее высокоорганизованные из моллюсков, головоногие имеют развитую нервную систему. Головные нервные ганглии сложно устроены, поэтому их обычно называют мозгом. Эти моллюски, вероятно, являются самыми разумными животными среди всех беспозвоночных. Имеют самый сильно развитый мозг и самые большие его размеры среди беспозвоночных.

Органы чувств

У головоногих моллюсков имеется хорошо развитое зрение, орган равновесия (статоцисты) и множество химических органов восприятия. Осьминоги используют свои щупальца для исследования окружающей их среды и восприятия глубины [4] .

Строение глаза головоногих моллюсков очень схоже со строением глаза позвоночных. Это, однако, не свидетельствует о родстве этих групп. Сходство является конвергентным, глаза головоногих и позвоночных совершенно по-разному развиваются в онтогенезе. Аккомодация глаза у головоногих происходит иначе, чем у позвоночных, — не за счёт изменения кривизны хрусталика, а путём его приближения и удаления от сетчатки (подобно фокусированию фотоаппарата). Некоторые головоногие моллюски имеют цветное зрение. Доказательства были найдены у сверкающего кальмара (лат. Watasenia scintillans ), который различает красный, фиолетовый и жёлтый цвета за счет особых молекул сетчатки глаза [5] .

В отличие от многих других головоногих, у наутилусов очень плохо развито зрение. Их глаза чрезвычайно развиты, но нет твёрдой линзы. У них есть простой глаз с маленьким отверстием, через которое может пройти вода. Вместо зрения у них хорошо развиты органы осязания как примитивное чувство добычи пищи, определения местонахождения или идентифицирования других особей.

В качестве органа слуха некоторые моллюски используют статоцисты, которые могут различать звуки [6] .

Выделение

Выделительная система состоит из 4 или 2 почек. Наружные отверстия их лежат по бокам порошицы, на особых сосочках, внутренние концы почек открываются, как всегда, в перикардиальный отдел целома. Почки представляют обширные мешки, иногда срастающиеся друг с другом по срединной линии тела.

Проходящие в тесном соседстве с почками приносящие жаберные сосуды (с венозной кровью) образуют многочисленные бахромчатые слепые выпячивания (венозные придатки), которыми вдаются в стенки почек, этим облегчается извлечение почками продуктов обмена веществ из крови.

Изменение окраски. Биолюминисценция

Большинство головоногих имеют управляемые пигментные клетки-хроматофоры, позволяющие им менять окраску и мимикрировать под цвет окружающего фона. Окраска моллюска может быть изменена в миллисекунды. Как правило, более яркой цветовой палитрой обладают прибрежные виды. А те, что предпочитают открытый океан, ограничены в камуфляже. Помимо слияния с окружающим фоном, некоторые головоногие моллюски обладают способностью к биолюминисцении. Они могут светиться с нижней стороны, чтобы замаскировать свою тень от хищников, которые могут скрываться ниже. Это свойство также может использоваться для заманивания добычи (некоторые моллюски устраивают красочные показы), привлечения противоположного пола и даже для общения друг с другом [4] . Природа биолюминисценции этих животных до конца еще не выяснена. Предположительно свет производится особыми симбиотическими бактериями [7] .

Чернильный мешок

За исключением Nautilidae и некоторых видов осьминог, принадлежащих к подклассу Cirrina [8] , у всех известных в настоящее время головоногих моллюсков есть мешочек чернил, которые могут быть использованы для защиты от хищников. Этот мешочек — мускульная сумка, которая образовалась как расширение задней кишки. Она находится ниже кишки и открывается в задний проход, через который выбрасывается содержимое мешка. Темный цвет чернилам придает пигмент из группы меланинов. Облако чернил обычно смешивается со слизью (продуцируется другой частью мантии) и водой, с силой выталкиваемой во время реактивного движения. Таким образом образуется дымовая завеса, дезориентирующая (а возможно, и приводящая к химическим раздражениям) хищника. Иногда наблюдалось и более сложное поведение. Моллюск выпускал облако с большим содержанием слизи, которое по форме приблизительно напоминала самого моллюска. Пока хищник нападал на приманку (упоминается как псевдоморф), моллюск успевал уплыть [9] .

Кровеносная система

Головоногие моллюски — единственный класс моллюсков с замкнутой кровеносной системой. У них есть 2 сердца, находящихся в жабрах (больше известные как «жаберные сердца»), которые гонят кровь по капиллярам жабр. Затем главное сердце гонит кровь, насыщенную кислородом, ко всем органам тела [10] .

Как и большинство моллюсков, головоногие используют гемоцианин (белок, имеющий в своей структуре медь), а не гемоглобин, чтобы транспортировать кислород. Поэтому их кровь бесцветна и становится голубой в результате взаимодействия с кислородом [11] .

Дыхательная система

Большинство головоногих имеет одну пару гребенчатых жабер, которые находятся в мантийной полости. У наутилусов жабер две пары. Ритмические сокращения мантии служат для смены воды в мантийной полости, а следовательно, обеспечивают газообмен. Жабры тем больше, чем меньше передвигается организм, поскольку при медленном передвижении они реже пропускают воду через мантийную полость, поэтому необходим больший объем для обеспечения их функции [12] .

Локомоция

Большинство головоногих используют для движения реактивную струю, которую они выпускают из мантийной полости через воронку.

Питание

Все головоногие — хищники, питаются мелкой рыбёшкой, крабами, моллюсками и другими животными. Они имеют различные приспособления для охоты, схватывания и умерщвления добычи. Имеется клюв для разрывания добычи, зоб, сложный желудок, кишечник и анальное отверстие, открывающиеся в мантийную полость. Обладают одновременно печенью (пищеварительной железой) и поджелудочной железой - единственные из моллюсков. Печень открывается в слепой спиральный вырост желудка. У большинства головоногих в присосках на щупальцах есть острые крючки для схватывания добычи или яд. Известны случаи каннибализма и даже самопожирания среди этих моллюсков. [источник не указан 282 дня] ́

Размножение

Головоногие раздельнополы. Самцы обычно меньше самок, иногда карликовые. Для оплодотворения служит одно из щупалец — гектокотиль. Им самец достаёт из мантийной полости пакеты со спермой — сперматофоры — и переносит в мантийную полость самки. Самка откладывает довольно крупные яйца, часто в специальную постройку из камней и раковин, и усердно охраняет гнездо, чтобы молодь не погибла, после того как выйдет из яиц. А вот самка аргонавта (осьминог) из выделений создаёт тончайшую, как пергамент, раковину, в которой вынашивает потомство. Она полуметровая, а самец крошечный (умещается на ногте большого пальца человека). Его половое щупальце — гектокотиль — при оплодотворении отрывается и через воронку само заползает в полость самки.

Происхождение

Самым первым головоногим некоторые учёные считают кембрийского Nectocaris pteryx.

Головоногие моллюски с наружной раковиной были особенно распространены в кембрии, но большинство из них вымерло к концу палеозоя. Сейчас осталось лишь несколько семейств головоногих с раковиной (наутилоидеи, Nautiloidea), наиболее известными из которых являются наутилусы. В нижнем карбоне возникли первые представители высших головоногих, у которых раковина постепенно редуцировалась и оказалась заключенной внутри мягких тканей тела.

Классификация

Современные представители класса головоногих делятся на два подкласса: Четырёхжаберные ( Tetrabranchia ) и Двужаберные ( Dibranchia ). Если принимать во внимание ископаемые виды, то более точным будет деление на три других подкласса [13] :

Класс: Cephalopoda
- Подкласс: † Аммоноидеи ( Ammonoidea ),
- Подкласс: Nautiloidea,
- Подкласс: † Belemnitida.
- Семейство: † Nectocarididae (возможно)
  - Род: † Nectocaris
  - Род: † Petalilium
  - Род: † Vetustovermis
  Головоногие и человек
  
  Среди врагов головоногих — рыбы, птицы, млекопитающие, в том числе и человек.
  
  О головоногих моллюсках существует много легенд и вымыслов, но достоверных фактов нападения их на людей не так уж много. [источник не указан 439 дней]
  
  Моллюски (от лат. molluscus – мягковатый) или по-другому мягкотелые - трехслойные первичноротые многоклеточные животные, обладающие двусторонней (билатеральной) симметрией (у брюхоногих - асимметрия) и несегментированным телом. Количество видов колеблется от 100 до 200 тысяч. Моллюски произошли от кольчатых червей, являются тупиковой ветвью эволюции.
  
  Наука о моллюсках называется - малакология, а наука о раковинах - конхиология, так что к концу данной главы вы сможете освоить сразу две специальности: стать и малакологом, и конхиологом :)
  
  Моллюски появились в начале кембрийского периода. Их традиционно делят на три класса: брюхоногие, двустворчатые и головоногие (и на несколько других классов, которые в данный момент рассматривать нецелесообразно).
  
  После изучения классификации настает время поговорить об ароморфозах. Это те морфофизиологические черты, которые повысили их уровень организации и позволили занять новые экологические ниши.
  
  Ароморфозы моллюсков
  
  Тело моллюсков состоит из туловища, головы и ноги, с хорошо развитой мускулатурой. Такое слияние сегментов в отделы усиливает функциональную значимость органов.
  
  Полость тела моллюсков представлена сильно редуцированной вторичной полостью (целом) и остатками первичной полости (паренхима между внутренними органами).
  
  Нервная система моллюсков разбросанно-узлового типа, в целом хорошо развита, а у головоногих моллюсков вообще строение нервной системы считается одним из самых сложных среди беспозвоночных.
  
  Появление сердца способствует ускорению кровотока, что повышает эффективность метаболических процессов в органах и тканях моллюска.
  
  Моллюски отличаются наличием особых пищеварительных желез, из которых наиболее крупная - печень. Пища в их пищеварительном тракте расщепляется лучше и интенсивнее, пищеварение идет быстрее.
  
  Раковина (лат. concha) - наружное защитное скелетное образование, покрывающее тело большинства моллюсков. Защищает мягкое тело моллюсков от врагов, механических повреждений, препятствует испарению влаги.
  
  У моллюсков наружный слой раковины органический, а следующие два (фарфоровидный и перламутровый) - известковые.
  
  Строение каждого класса моллюсков будет подробно изучено нами в соответствующем разделе, нас с вами ждет интересное путешествие, в ходе которого мы на время превратимся в эти древние организмы ;)
  
  Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
  
  Класс головоногие, или цефалоподы (от греч. ϰεφαλή — голова и πούς — нога) - объединяет наиболее прогрессивные двусторонне-симметричные организмы, с 8, 10 или большим количеством щупалец, расположенных вокруг головы. Щупальца представляют собой видоизмененную, рассеченную на несколько частей ногу.
  
  Обитают в океанах на всех глубинах, предпочитая придонный или донный слои. Представители класса: осьминог, каракатица, кальмар, наутилус. Являются хищниками-засадниками, которые подстерегают своих жертв. Рассмотрим данный класс на примере осьминога.
  
  Общее строение
  
  У головоногих возможна маскировка под цвет внешней среды за счет управляемых пигментных клеток-хроматофоров. Используя такую хитрость, эти моллюски способны полностью слиться с окружающим их фоном.
  
  Их тело дифференцировано на голову, туловище и щупальца, в которые превратилась нога. На спинной стороне тела головоногих находится недоразвитая раковина. В глубине ротовой полости имеется терка (радула) для измельчения пищи.
  
  Имеют наиболее прогрессивное строение в сравнении с остальными классами моллюсков. Головоногие - обладатели незамкнутой кровеносной системы. (Однако это единственный класс моллюсков, кровеносная система которых наиболее близка к замкнутой!) Имеют два жаберных сердца, накачивающих кровь в жабры, после чего насыщенная кислородом артериальная кровь попадает уже в главное сердце (таким образом, всего они имеют 3 сердца), нагнетающее кровь в ткани и органы.
  
  Кровь за счет гемоцианина (белка, имеющего медь в составе) окрашивается в оттенки голубого цвета. Дыхание осуществляется жабрами. Органы выделения представлены парными почками (2 или 4).
  
  Прогрессивное развитие также особенно заметно в строении нервной системы. Эти моллюски, с большой долей вероятности, можно называть самыми разумными животными среди всех беспозвоночных. Нервные клетки собраны в сложноустроенные ганглии (нервные узлы), которые обычно называют мозгом.
  
  Хорошо развиты органы чувств: зрения - глаза, равновесия - статоцисты и также органы химического чувства. Глаза способны к аккомодации.
  
  Сифон у осьминога один, ведет в мантийную полость, куда моллюск набирает в воду. В нужный момент мышцы мантийной полости сильно сокращаются, выталкивая воду - создается импульс для движения. Такой способ движения осьминога, кальмара и других головоногих называется реактивным.
  
  У большинства моллюсков есть особая мускульная сумка - чернильный мешок, рaзвившийся из расширения задней кишки. Пигмент меланин, содержащийся в чернилах, обеспечивает их черный цвет. При возникновении опасности чернила выбрасываются из мешка в задний проход, выходя из которого смешивается с водой, выталкиваемой из мантийной полости во время реактивного движения.
  
  В итоге образуется дымовая завеса, которая дезориентирует нападающего на моллюска хищника. За время пока хищник выберется из нее, моллюск успевает далеко уплыть.
  
  Головоногие моллюски являются раздельнополыми организмами. Оплодотворение обычно внешнее (происходит в мантийной полости), однако встречается и внутреннее оплодотворение, развитие прямое.
  
  Значение головоногих моллюсков
  
  Как и все живые организмы, головоногие являются звеном в цепи питания. Они занимают позицию консументов. Для человека велико их пищевое значение: люди употребляют в пищу каракатиц, осьминогов, кальмаров.
  
  Из секрета чернильной железы изготавливают акварельную краску, а также натуральную китайскую тушь.
  
  Обратите внимание на массивную лопасть наутилуса - капюшон, который прикрывает голову моллюска. Наутилус может прятаться в раковину, прикрывая входное отверстие капюшоном.
  
  Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
  
  К классу Головоногие моллюски (Cephalopoda) относятся осьминоги, кальмары, каракатицы и др. Класс содержит около 700 живущих в морях видов, крупных, а иногда даже очень крупных (до 18 м) моллюсков. Это свободноплавающие, реже ползающие, очень подвижные хищники, преимущественно обитающие в теплых морях. Тело билатерально симметрично, с резким разделением на голову и туловище. Нога головоногих превращена в щупальца, или руки, которые вторично сместились на голову и окружают ротовое отверстие. Другая часть ноги представлена так называемой воронкой, лежащей на брюшной стороне у входа в мантийную полость. Раковина у примитивных форм наружная, многокамерная, у высших представителей - внутренняя, часто более или менее редуцированная. Нервная система и органы чувств достигают большого совершенства.
  
  Большой синекольчатый осьминог
  
  Строение
  
  Голова несет 8 (отряд Octopoda) или 10 (отряд Decapoda) щупалец с присосками, они окружают ротовое отверстие, вооруженное обычно роговым клювом. Восемь щупалец Octopoda представлены широкими у основания, заостряющимися к концу мускулистыми выростами с продольным желобом на обращенной ко рту внутренней стороне. Эта сторона щупалец усажена многочисленными крупными дисковидными присосками, позволяющими животному необычайно прочно присасываться ко дну и схватывать добычу.
  
  На голове расположена пара очень крупных глаз. Туловище головоногих со всех сторон одето мантией. Туловище яйцевидной или цилиндрической формы, нередко с хвостовым плавником на конце. Раковина у некоторых видов хорошо развита, у большинства же рудиментарна и скрыта под кожей спины. У осьминогов раковина полностью атрофирована.
  
  Мантийная полость открывается щелевидным отверстием, способным замыкаться. Перед ним находится воронкообразный орган - видоизмененная часть ноги животного. Набрав воду в мантийную полость и закрыв ее отверстие, моллюск выпускает воду сильной струей через эту воронку, что вызывает движение тела в обратную сторону, задним концом вперед. В мантийной полости расположены 1-2 пары жабр. У многих форм в нее открывается также проток особой железы - чернильного мешка, выделяющей черную жидкость. При опасности моллюск выбрасывает ее в воду и скрывается за образовавшейся завесой.
  
  Присоски осьминогов, например, лишенные стебельков, прямо плоским дном прирастают к щупальцам (у каракатиц и кальмаров присоски расположены на стебельках, которыми они прикрепляются к внутренней поверхности рук). Присоски без опорных роговых колец (у каракатиц и кальмаров зазубренные роговые кольца, словно обручи, растягивают изнутри устье каждой присоски). Поэтому у осьминогов никогда не бывает когтей, или крючьев, которые развиваются из роговых колец присосок.
  
  Покровы. Кожа головоногих состоит из однослойного цилиндрического эпителия и подстилающего его слоя соединительной ткани. Головоногие обнаруживают замечательную по быстроте и резкости смену окраски, которая находится под контролем нервной системы. Смену цветов вызывает изменение формы многочисленных пигментных клеток, или хроматофоров, залегающих в соединительнотканном слое кожи.
  
  Внутренний скелет. Кроме наружного скелета или раковины у головоногих есть еще особый внутренний скелет, служащий главным образом для защиты центральной нервной системы. Он образован хрящом, сходным с таковым позвоночных. Хрящ в виде широкого кольца охватывает головное скопление ганглиев, образуя головную хрящевую капсулу, которая дает от себя выросты, окружающие глаза и статоцисты. Кроме того, опорные хрящи развиты в запонках, в основании щупалец, внутри плавников. Головная капсула в физиологическом отношении соответствует черепу позвоночных.
  
  Пищеварительный канал у головоногих моллюсков устроен сложно. Рот лежит в центре венца щупалец и ведет в сильно развитую, мускулистую глотку. В глотке имеется язык с радулой, но терка играет в захвате и размельчении пищи второстепенную роль. В глотку впадают протоки одной или двух пар слюнных желез. Секрет их содержит ряд гидролитических ферментов, обеспечивающих расщепление, полисахаридов и белков. Выделения задней пары желез ядовиты. Пищевод переходит в мускулистый мешковидный желудок, занимающий заднюю часть пищеварительного комплекса. От той же передней стороны желудка, куда впадает пищевод, начинается тонкая кишка, которая направляется вперед.
  
  В желудок впадают протоки двухлопастной, реже простой печени, секрет которой содержит широкий спектр пищеварительных ферментов. Печень и поджелудочная железа головоногих отнюдь не соответствуют в точности одноименным образованиям у позвоночных. В заднюю кишку, перед самой порошицей, открывается проток так называемого чернильного мешка. Это большая грушевидная железа, выделяющая черную, как чернила, жидкость. Несколько капель этого секрета достаточно, чтобы замутить большое количество воды. Выбрасывая жидкость через порошицу, а далее через отверстие воронки наружу, Cephalopoda окружают себя в воде темным облаком и под покровом его ускользают от преследования. Все головоногие - хищники; они нападают на различных ракообразных, а иногда и на рыб, которых схватывают щупальцами и убивают челюстями и ядом слюнных желез.
  
  Наутилус помпилиус
  
  Нервная система головоногих достигает высокой сложности строения. Ганглии ее велики и образуют общую окологлоточную нервную массу. Что касается пары педальных ганглиев, то характерно подразделение каждого из них на два нервных узла: брахиальный, или ганглий щупалец, и инфундибулярный, или ганглий воронки.
  
  От заднего отдела ганглиозной массы отходят два крупных мантийных нерва, которые образуют на внутренней поверхности мантии, по бокам в передней части туловища, два больших звездчатых ганглия. У более примитивных Tetrabranchia (Nautilus) центральная нервная система устроена значительно проще; она состоит из трех коротких нервных дуг, одной надглоточной и двух подглоточных, причем по бокам пищевода все дуги соединяются между собой. Дуги сплошь усеяны ганглиозными клетками и носят характер нервных тяжей (как у Amphineura).
  
  Органами чувств головоногие снабжены богато. Для чувства обоняния служат либо осфрадии, расположенные у основания жабр (Nautilus), либо пара расположенных под глазами обонятельных ямочек (Dibranchia), небольших кожных углублений, выстланных чувствительным эпителием. Острота обоняния довольно велика. Имеется пара статоцистов, заключенных внутри хрящевой головной капсулы. Удаление их ведет к утрате способности ориентироваться в пространстве.
  
  Органы зрения Tetrabranchia могут быть сведены к типу строения крупных глазных ямок. У всех прочих Cephalopoda глаза носят характер очень крупных, замкнутых, сложно устроенных глазных пузырей. Сетчатка глаз состоит из очень длинных (иногда до 0,5 мм) клеток; к ней подходит мощный зрительный нерв, образующий под самым глазом очень крупный зрительный ганглий из нескольких ярусов нервных клеток. Глаза головоногих обладают аккомодацией, которая совершается, однако, не изменением кривизны хрусталика (как у человека), а его приближением или удалением от сетчатки.
  
  Острота зрения животного отчасти зависит от числа воспринимающих свет элементов. В глазу головоногих этих элементов очень много. Так, у каракатицы Sepia на 1 мм² сетчатки приходится 105000 клеток; у кальмара Loligo - даже 165000.
  
  У многих головоногих (особенно у глубоководных) в коже имеются особые органы свечения, по строению несколько похожие на глаза. Так, у Lycoteuthis diadema 22 подобных органа, из которых часть светится ультрамариновым, часть - светло-голубым, а некоторые - рубиново-красным фосфорическим светом.
  
  Длиннощупальцевый спрут
  
  Органы дыхания. Головоногие имеют настоящие ктенидии. У всех Dibranchia их 2, у Tetrabranchia (Nautilus) - 4. Ктенидии расположены в мантийной полости симметрично по бокам туловища. Жабры двоякоперистые, свободными концами направлены вперед. Обмен воды в мантийной полости обеспечивается сокращением мантийных мышц и деятельностью воронки. По количеству жабр головоногие моллюски делятся на два подкласса: четырехжаберные (Tetrabranchia) и двужаберные (Dibranchia).
  
  Кровеносная система. Сердце всех головоногих состоит из одного желудочка, в который открываются с боков два (подкласс Dibranchia) или четыре (Tetrabranchia) предсердия. От переднего и заднего концов желудочка отходят две аорты: головная и внутренностная.
  
  Головная аорта идет рядом с пищеводом и дает ветви к голове и щупальцам. Внутренностная снабжает кровью кишечник и половые органы. Артерии разбиваются на сеть капилляров, из которых берут начало вены. Вены рук собираются в голове в одну кольцевую вену, от которой рядом с головной аортой, но назад, идет крупная головная вена. Головная вена делится на заднем конце на 2 или 4 (смотря по числу жабр) приносящих жаберных сосуда (полые вены), которые принимают еще кровь из мантии и несут венозную кровь к жабрам. Кровь окисляется в капиллярах жабр и затем по уносящим сосудам изливается в предсердия сердца. Капилляры вен и артерий в коже и мышцах непосредственно переходят друг в друга, лишь в некоторых местах между ними остаются лакунарные пространства, что делает кровеносную систему головоногих почти замкнутой. Кровь содержит гемоцианин - богатое медью соединение, физиологически соответствующее гемоглобину крови позвоночных; на воздухе синеет.
  
  Выделительная система состоит из 4 (подкласс Tetrabranchia) или 2 (подкласс Dibranchia) почек. Наружные отверстия их лежат по бокам порошицы, на особых сосочках, внутренние концы почек открываются, как всегда, в перикардиальный отдел целома. Почки представляют обширные мешки, иногда (отряд Decapoda) срастающиеся друг с другом по срединной линии тела.
  
  Половая система. Головоногие моллюски раздельнополы, иногда с резким половым диморфизмом. Так, у Argonauta самец гораздо меньше самки. Половая железа непарна и залегает в задней части туловища, в половом участке целома. Половые клетки скапливаются в целоме и выводятся через половые протоки. Протоки первично парны, хотя у многих головоногих остается только левый проток. Парность протоков сохраняется у самцов и у самок Nautilus, у Octopoda и части Decapoda.
  
  Украшенный осьминог
  
  Протоки обладают сложным и варьирующим строением. У самца каракатицы Sepia имеется семяпровод, расширяющийся в семенной пузырек, железистый эпителий которого служит для образования сперматофоров. Живчики головоногих склеиваются в окруженные плотной оболочкой пакеты, или сперматофоры. Сперматофоры наполнены живчиками и имеют особый канал для их выхода, заткнутый сложно устроенной пробочкой. Женские протоки состоят из короткого яйцевода с впадающей в него небольшой яйцеводной железой. Кроме того, независимо от полового отверстия, но по соседству с ним в мантийную полость открываются выводные каналы двух парных и одной непарной нидаментальных желез, секрет которых служит для образования яйцевых оболочек.
  
  Оплодотворение чаще всего происходит в мантийной полости самки. Роль копулятивного органа играет одно из щупалец, у самцов оно более или менее сильно отличается от остальных иным развитием присосок и по присутствию на нем специального ложкообразного придатка. При помощи этого щупальца самец вводит сперматофоры в мантийную полость самки. Особенно замечательным устройством обладает половое щупальце у самца Argonauta и некоторых других близких к нему родов. Щупальце сначала образуется внутри особого кожистого мешка, в котором оно свернуто в спираль. Конец полового щупальца вытянут в длинную нить. Щупальце содержит полость, сообщающуюся с внешней средой двумя отверстиями: одним у основания, другим на конце. Когда щупальце вполне сформируется, то облекающий его мешок лопается и оно расправляется. Полость щупальца (еще не выяснено, каким образом) наполняется сперматофорами. При спаривании половое щупальце Argonauta отрывается, надолго сохраняет способность к движению и проникает целиком в мантийную полость самки, где оно вводит сперматофоры в женское половое отверстие.
  
  Размеры
  
  Головоногие - нередко весьма крупные животные. Самые мелкие из них измеряются несколькими сантиметрами, но на больших глубинах водятся настоящие гиганты. Однажды удалось выловить извергнутые умирающим кашалотом во время агонии остатки съеденного им громадного головоногого Architeuthis; сохранившееся щупальце этого животного имеет длину около 10 м, следовательно, общая длина Architeuthis с вытянутыми ловчими щупальцами достигала 18 м.
  
  Питание
  
  Все осьминоги нектобентические и пелагические хищники.
  
  Глубоководный осьминог
  
  Образ жизни
  
  Встречаясь исключительно в морях, головоногие ведут различный образ жизни. Большинство их относится к пелагическим животным. Настоящие осьминоги обычно живут недалеко от берега и неглубоко, кроме представителей подсемейства Bathypolypodinae, т. е. батиальных осьминогов, которые встречаются в океанах вплоть до глубин в 8000 м. Такие виды, как Loligo, имеют торпедообразное, заостренное на заднем конце (который при движении направлен вперед) тело с хорошо развитыми плавниками. Предпочитают каменистое дно.
  
  Типичный и наиболее крупный представитель всего отряда и рода настоящих осьминогов - осьминог обыкновенный, или спрут. Он обитает в тропических, субтропических и в умеренных морях и океанах.
  
  У некоторых донных осьминогов (Cirrothauma) между щупальцами развивается тонкая перепонка, так что животное принимает вид диска, лежащего на дне. Другие головоногие живут на дне, нередко прячась в расщелины между камнями. Глубоководные головоногие обладают иногда торчащими, наподобие телескопов, глазами.
  
  Развитие
  
  Эмбриональное развитие головоногих моллюсков отличается многими особенностями, определяемыми главным образом богатством яиц желтком. Он занимает почти все яйцо, его нет только на анимальном полюсе. Развитие зародыша идет главным образом за счет анимального диска, на котором зародыш расположен так, что головным концом он обращен к желтку, а задним торчит свободно. По мере роста зародыша желток потребляется, и желточный мешок уменьшается в размерах. Все развитие протекает внутри оболочки яйца.
  
  Хозяйственное значение
  
  Многие головоногие служат предметом промысла. Каракатицы, кальмары и осьминоги употребляются в пищу в свежем, сушеном и консервированном виде. Их мясо по калорийности и вкусовым качествам не уступает говядине. Используется и секрет чернильного мешка каракатиц и кальмаров. После высушивания и обработки едким калием осадок секрета дает акварельную краску сепию. Из этого же осадка приготовляют и натуральную китайскую тушь. Во всех странах мира ежегодно вылавливается около миллиона тонн головоногих моллюсков.
  
  Палеонтология
  
  Наиболее древними считаются известные с кембрия Nautiloidaea - родичи современного наутилуса. В ордовике были распространены гигантские Endoceras, прямая раковина которых, тоже поделенная на камеры, достигала 4-5 м длины. Эндоцерасы вели придонный образ жизни.
  
  Мимический индонезийский осьминог
  
  В девоне появляется небольшая группа относительно мелких головоногих с прямой или слегка согнутой раковиной - бактриты. По современным представлениям эти животные, просуществовавшие до конца палеозоя, дали начало двум большим ветвям развития головоногих - аммонитам, известным с девона, и белемнитам. Аммониты обладали спирально закрученной многокамерной раковиной, обороты которой в большинстве случаев располагались в одной плоскости. Вероятно, аммониты были хищниками и вели плавающий образ жизни. Они населяли моря земного шара на протяжении сотен миллионов лет. Бесчисленные остатки этих головоногих широко используются для определения геологического возраста слоев земной коры.
  
  Ископаемые головоногие по количеству видов несравненно многочисленнее, чем современные. Их насчитывают до 11 000 видов.
  
  Литература:
  1. Курс зоологии. Б. А. Кузнецов, А. 3. Чернов, Л. Н. Катонова. Москва, 1989
  2. А. Догель. Зоология беспозвоночных. Издание 7, переработанное и дополненное. Москва «Высшая школа», 1981
  
  Читайте также: