Какая ткань обеспечивает прочность кожи

Обновлено: 17.04.2024

Кожа. Эмбриогенез кожи. Развитие кожи.

Нижеследующий раздел представляет обобщенные краткие сведения по нормальному строению кожи и этапам ее развития в эмбриогенезе. Некоторые анатомические структуры, важные с точки зрения неопластических преобразований, будут описаны также в соответствующих главах, посвященных основным типам опухолей кожи (например, опухолям придатков, лимфопролиферативным новообразованиям). Строение меланоцитов является важным диагностическим критерием для меланоцитарных опухолей, но эти клетки встречаются также в немеланоцитарных опухолях кожи. Описание меланоцитов будет представлено как в данной главе, так и дополнительно в статье «Опухоли меланогенной системы».

В норме кожа образована двумя различными по происхождению слоями. Наружный слой — производное эктодермы — это многослойный плоский ороговевающий эпителий, который не содержит сосудов и получает питание посредством обмена тканевой жидкости, а тканевая жидкость поступает из второго слоя — производного мезенхимы, располагающегося глубже и содержащего сосуды. Толщина эпидермиса различна и широко варьирует в зависимости от локализации на теле человека, наиболее толстый слой эпидермиса расположен на подошвах и ладонях, а самый тонкий — на веках и крайней плоти. Кожа располагается на подкожной жировой клетчатке, которую называют гиподермой, но она не является собственно частью кожи. Пучки волокон коллагена распространяются из дермы в гиподерму, обеспечивая механическую прочность кожи, в то время как подкожная жировая ткань создает ее относительную подвижность.

Данные раннего (эмбрионального) развития важны в изучении кожных опухолей, так как некоторые из них (например, опухоли придатков кожи) имеют тенденцию повторять эмбриональные структуры.

Нормальная кожа взрослого человека состоит из эпидермального слоя, сформированного четырьмя типами клеток: кератиноцитами (90%), меланоцитами (4-5%), клетками Лангерганса (4-5%) и клетками Меркеля (

Постепенно в течение эмбриогенеза дерма становится менее клеточной за счет увеличения коллагеновых и эластических волокон. К 12-й неделе беременности кровеносные сосуды начинают пролиферировать, но правильно сформированные сплетения не выявляются до конечных стадий эмбриогенеза. Нервы в дерме обнаруживаются уже в 5 недель беременности, со временем они про лиферируют, формируют запутанную сеть тонких волокон, которые заканчиваются как специализированные сенсорные рецепторы (рецепторы контакта Мейсснера в поверхностном слое дермы и пачиниевы рецепторы давления в глубоком слое дермы и подкожном слое).

Между 60-м и 70-м днями эмбрионального периода эпидермальный слой становится стратифицированным плоскоклеточным эпителием, в котором появляются отдельные слои эпидермиса (базальные клетки, шиповатый, зернистый и роговой слои). К концу второго триместра беременности синтезируются белки кератина с более высокой молекулярной массой, то есть клетки содержат «большее количество зрелого цитокератина». В этот период дермо-эпидермальная граница, которая была плоской, становится волнообразной, формируя возвышения эпидермиса. Эти возвышения являются результатом инвагинации тысяч дермальных сосочков, содержащих петли капиллярной сети. К 24 неделям беременности кератинизация завершается и перидерма полностью бывает сформирована. Клетки Мерке-ля, обычно связываемые с эпителием волосяных фолликулов взрослых, и потовые железы не определяются в этот период (60—70 дней).

Приблизительно в период от 70-го до 80-го дня беременности начинается развитие волосяного фолликула с появления мезенхимальных уплотнений, которые формируются непосредственно под отдельными скоплениями вытянутых крупных базальных клеток. Далее эти базальные клетки погружаются в основное вещество дермы, в зону мезенхимальных уплотнений. Эпителиальные элементы вначале формируют солидные структуры, которые в конечном счете становятся вытянутыми цилиндрическими и являются основой для не сформированных волосяных фолликулов. Мезенхимальные уплотнения, по-видимому, направляют это погружение и после завершения становятся сосочками, которые окружены герминативным базальным эпителием волосяных луковиц. Со временем фолликулярный эпителий дифференцируется во множество специализированных слоев, некоторые из нихявляются основой для эпителиальных опухолей придатков кожи.

Апокринные железы происходят из поверхностных участков волосяных фолликулов. В процессе формирования клеток, выстилающих эти секреторные структуры, развивается как бы «обезглавленная» форма секреции, что является типичным для апокринной дифференцировки. Эккринные железы образуются в то же самое время в результате пролиферации базалоидных эпидермальных клеток, которые располагаются на верхушках возвышений и формируют тонкие колонки образующих гликоген клеток в основном веществе дермы. После достижения глубокого слоя на границе дермы и подкожных структур эти колонки становятся извитыми. Образование секрета сначала обнаруживается ультраструктурно как отграниченная мембраной вакуоль в отдельной эпителиальной клетке. Разрушением клетки вокруг этой вакуоли впоследствии и заканчивается формирование определенного секрета. Некоторые эккринные опухоли придатков кожи могут быть идентифицированы ультраструктурно на основании обнаружения этой эмбриональной формы образования секрета в неопластических клетках.

Принимая во внимание, что все перечисленные компоненты кожи имеют уникальное или характерное отражение во многих кожных опухолях, что будет особо подчеркнуто в специальных разделах, посвященных конкретным новообразованиям, далее мы даем более полное описание основных структурных элементов кожи.

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

Анатомия и физиология кожи

Кожа – наш самый большой орган, составляющий 15% от общей массы тела. Она выполняет множество функций, прежде всего защищает организм от воздействия внешних факторов физической, химической и биологической природы, от потери воды, участвует в терморегуляции. Последние научные данные подтверждают, что кожа не только обладает собственной иммунной системой, но и сама является периферическим иммунном органом.

Структура кожи

Кожа состоит из 3 слоев: эпидермиса, дермы и подкожной жировой клетчатки (ПЖК) (рис. 1). Эпидермис – самый тонкий из них, представляет собой многослойный ороговевающий эпителий. Дерма – средний слой кожи. Главным образом состоит из фибрилл структурного белка коллагена. ПЖК содержит жировые клетки – адипоциты. Толщина этих слоев может значительно варьировать в зависимости от анатомического места расположения.

Рис.1. Структура кожи

Эпидермис

Рис. 2. Эпидермис

Эпидермис – постоянно слущивающийся эпителиальный слой кожи, в котором представлены в основном из 2 типа клеток – кератиноциты и дендритные клетки. В небольшом количестве в эпидермисе присутствуют меланоциты, клетки Лангерганса, клетки Меркеля, внутриэпидермальные Т-лимфоциты. Структурно эпидермис разделяется на 5 слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой , различающиеся положением и степенью дифференцировки кератиноцитов, основной клеточной популяции эпидермиса (рис. 2).

Кератинизация. По мере дифференцировки кератиноцитов и продвижения от базального слоя до рогового происходит их кератинизация (ороговевание) – процесс, начинающийся с фазы синтеза кератина кератиноцитами и заканчивающийся их клеточной деградацией. Кератин служит строительным блоком для промежуточных филаментов. Пучки из этих филаментов, достигая цитоплазматический мембраны, формируют десмосомы, необходимые для образования прочных контактов между соседними клетками. Далее, по мере процесса эпителиальной дифференцировки, клетки эпидермиса вступают в фазу деградации. Ядра и цитоплазматические органеллы разрушаются и исчезают, обмен веществ прекращается, и наступаетапоптозклетки, когда она полностью кератинизируется (превращается в роговую чешуйку).

Базальный слой эпидермиса состоит из одного ряда митотически активных кератиноцитов, которые делятся в среднем каждые 24 часа и дают начало новым клеткам новым клеткам вышележащих эпидермальных слоев. Они активируются только в особых случаях, например при возникновении раны. Далее новая клетка, кератиноцит, выталкивается в шиповатый слой, в котором она проводит до 2 недель, постепенно приближаясь к гранулярному слою. Движение клетки до рогового слоя занимает еще 14 дней. Таким образом, время жизни кератиноцита составляет около 28 дней.

Надо заметить, что не все клетки базального слоя делятся с такой скоростью, как кератиноциты. Эпидермальные стволовые клетки в нормальных условиях образуют долгоживущую популяцию с медленным циклом пролиферации.

Шиповатый слой эпидермиса состоит из 5-10 слоев кератиноцитов, различающихся формой, структурой и внутриклеточным содержимым, что определяется положением клетки. Так, ближе к базальному слою, клетки имеют полиэдрическую форму и круглое ядро, но по мере приближения клеток к гранулярному слою они становятся крупнее, приобретают более плоскую форму, в них появляются ламеллярные гранулы, в избытке содержащие различные гидролитические ферменты. Клетки интенсивно синтезируют кератиновые нити, которые, собираясь в промежуточные филаменты, остаются не связанными со стороны ядра, но участвуют в образовании множественных десмосом со стороны мембраны, формируя связи с соседними клетками. Присутствие большого количества десмосом придает этому слою колючий вид, за что он и получил название «шиповатый».

Зернистый слой эпидермиса составляют еще живые кератиноциты, отличающиеся своей уплощенной формой и большим количеством кератогиалиновых гранул. Последние отвечают за синтез и модификацию белков, участвующих в кератинизации. Гранулярный слой является самым кератогенным слоем эпидермиса. Кроме кератогиалиновых гранул кератиноциты этого слоя содержат в большом количестве лизосомальные гранулы. Их ферменты расщепляют клеточные органеллы в процессе перехода кератиноцита в фазу терминальной дифференцировки и последующего апоптоза. Толщина гранулярного слоя может варьировать, ее величина, пропорциональная толщине вышележащего рогового слоя, максимальна в коже ладоней и подошв стоп.

Блестящий слой эпидермиса (назван так за особый блеск при просмотре препаратов кожи на световом микроскопе) тонкий, состоит из плоских кератиноцитов, в которых полностью разрушены ядра и органеллы. Клетки наполнены элейдином – промежуточной формой кератина. Хорошо развит лишь на некоторых участках тела – на ладонях и подошвах.

Роговой слой эпидермиса представлен корнеоцитами (мертвыми, терминально-дифференцированными кератиноцитами) с высоким содержанием белка. Клетки окружены водонепроницаемым липидным матриксом, компоненты которого содержат соединения, необходимые для отшелушивания рогового слоя (рис. 3). Физические и биохимические свойства клеток в роговом слое различаются в зависимости от положения клетки внутри слоя, направляя процесс отшелушивания наружу. Например, клетки в средних слоях рогового слоя обладают более сильными водосвязывающими свойствами за счет высокой концентрации свободных аминокислот в их цитоплазме.

Рис. 3. Схематичное изображение рогового слоя с нижележащим зернистым слоем эпидермиса.

Регуляция пролиферации и дифференцировки кератиноцитов эпидермиса . Являясь непрерывно обновляющейся тканью, эпидермис содержит относительно постоянное число клеток и регулирует все взаимодействия и контакты между ними: адгезию между кератиноцитами, взаимодействие между кератиноцитами и мигрирующими клетками, адгезию с базальной мембраной и подлежащей дермой, процесс терминальной дифференцировки в корнеоциты. Основной механизм регуляции гомеостаза в эпидермисе поддерживается рядом сигнальных молекул – гормонами, факторами роста и цитокинами. Кроме этого, эпидермальный морфогенез и дифференцировка частично регулируются подлежащей дермой, которая играет критическую роль в поддержании постнатальной структуры и функции кожи.

Дерма

Дерма представляет собой сложноорганизованную рыхлую соединительную ткань, состоящую из отдельных волокон, клеток, сети сосудов и нервных окончаний, а также эпидермальных выростов, окружающих волосяные фолликулы и сальные железы. Клеточные элементы дермы представлены фибробластами, макрофагами и тучными клетками. Лимфоциты, лейкоциты и другие клетки способны мигрировать в дерму в ответ на различные стимулы.

Дерма, составляя основной объем кожи, выполняет преимущественно трофическую и опорную функции, обеспечивая коже такие механические свойства, как пластичность, эластичность и прочность, необходимые ей для защиты внутренних органов тела от механических повреждений. Также дерма удерживает воду, участвует в терморегуляции и содержит механорецепторы. И, наконец, ее взаимодействие с эпидермисом поддерживает нормальное функционирование этих слоев кожи.

В дерме нет такого направленного и структурированного процесса клеточной дифференцировки, как в эпидермисе, тем не менее в ней также прослеживается четкая структурная организация элементов в зависимости от глубины их залегания. И клетки, и внеклеточный матрикс дермы также подвергаются постоянному обновлению и ремоделированию.

Внеклеточный матрикс (ВКМ) дермы , или межклеточное вещество, в состав которого входят различные белки (главным образом коллаген, эластин), гликозаминогликаны, самым известным из которых является гиалуроновая кислота, и протеогликаны (фибронектин, ламинин, декорин, версикан, фибриллин). Все эти вещества секретируются фибробластами дермы. ВКМ представляет собой не беспорядочное скопление всех компонентов, а сложноорганизованную сеть, состав и архитектоника которой определяют такие биомеханические свойства кожи, как жесткость, растяжимость и упругость. К белкам ВКМ прикрепляются кератиноциты эпидермиса, которые тесно состыкованы друг с другом. Именно они и формируют плотный защитный слой кожи. Структура ВКМ также способна оказывать регулирующее влияние на погруженные в него клетки. Регуляция может быть как прямой, так и косвенной. В первом случае белки и гликозаминогликаны ВКМ непосредственно взаимодействуют с рецепторами клеток и инициируют в них специфические пути передачи сигнала. Косвенная регуляция осуществляется посредством действия цитокинов и ростовых факторов, удерживаемых в ячейках сети ВКМ и высвобождаемых в определенный момент для взаимодействия с рецепторами клеток. Структурная сеть ВКМ подвергается ремоделированию ферментами из семейства матриксных металлопротеиназ (ММР). В частности, ММР-1 и ММР-13 инициируют деградацию коллагенов I и III типов. Плотность сети ВКМ дермы неравномерна – в папиллярном слое она более рыхлая, в ретикулярном - значительно плотнее как за счет более близкого расположения волокон структурных белков, так и за счет увеличения диаметра этих волокон.

Коллаген – один из главных компонентов ВКМ дермы. Синтезируется фибробластами. Процесс его биосинтеза сложный и многоступенчатый, в результате которого фибробласт секретирует в экстрацеллюлярное пространство проколлаген, состоящий из трех полипептидных α-цепей, свернутых в одну тройную спираль. Затем мономеры проколлагена ферментивным путем собираются в протяженные фибриллярные структуры различного типа. Всего в коже не менее 15 типов коллагена, в дерме больше всего I, III и V типов этого белка: 88, 10 и 2% соответственно. Коллаген IV типа локализуется в зоне базальной мембраны, а коллаген VII типа, секретируемый кератиноцитами, играет роль адаптерного белка для закрепления фибрилл ВКМ на базальной мембране (рис. 4). Волокна структурных коллагенов I, III и V типов служат каркасом, к которому присоединяются другие белки ВКМ, в частности коллагены XII и XIV типов. Считается, что эти минорные коллагены, а также небольшие протеогликаны (декорин, фибромодулин и люмикан) регулируют формирование структурных коллагеновых волокон, их диаметр и плотность образуемой сети. Взаимодействие олигомерных и полимерных комплексов коллагена с другими белками, полисахаридами ВКМ, разнообразными факторами роста и цитокинами приводит к образованию особой сети, обладающей определенной биологической активностью, стабильностью и биофизическими характеристиками, важными для нормального функционирования кожи. В папиллярном слое дермы волокна коллагена располагаются рыхло и более свободно, тогда как ее ретикулярный слой содержит более крупные тяжи коллагеновых волокон.

Рис. 4. Схематичное представление слоев кожи и распределения коллагенов разных типов.

Коллаген постоянно обновляется, деградируя под действием протеолитических ферментов коллагеназ и замещаясь вновь синтезированными волокнами. Этот белок составляет 70% сухого веса кожи. Именно коллагеновые волокна «держат удар» при механическом воздействии на нее.

Эластин формирует еще одну сеть волокон в дерме, наделяя кожу такими качествами, как упругость и эластичность. По сравнению с коллагеном эластиновые волокна менее жесткие, они скручиваются вокруг коллагеновых волокон. Именно с эластиновыми волокнами связываются такие белки, как фибулины и фибриллины, с которыми, в свою очередь, связывается латентный TGF-β-связывающий белок (LTBP). Диссоциация этого комплекса приводит к высвобождению и к активации TGF-β, самого мощного из всех факторов роста. Он контролирует экспрессию, отложение и распределение коллагенов и других матриксных белков кожи. Таким образом, интактная сеть из волокон эластина служит депо для TGF-β.

Гиалуроновая кислота (ГК) представляет собой линейный полисахарид, состоящий из повторяющихся димеров D-глюкуроновой кислоты и N-ацетилглюкозамина. Количество димеров в полимере варьирует, что приводит к образованию молекул ГК разного молекулярного веса и длины - 1х10 5 -10 7 Да (2-25 мкм), оказывающих, соответственно, различный биологический эффект.

ГК - высокогидрофильное вещество, влияющее на движение и распределение воды в матриксе дермы. Благодаря этому ее свойству наша кожа в норме и в молодости обладает высоким тургором и сопротивляемостью механическому давлению.

ГК с легкостью образует вторичные водородные связи и внутри одной молекулы, и между соседними молекулами. В первом случае они обеспечивают формирование относительно жестких спиральных структур. Во втором – происходит ассоциация с другими молекулами ГК и неспецифическое взаимодействие с клеточными мембранами, что приводит к образованию сети из полимеров полисахаридов с включенными в нее фибробластами. На длинную молекулу ГК, как на нить, «усаживаются» более короткие молекулы протеогликанов (версикана, люмикана, декорина и др.), формируя агрегаты огромных размеров. Протяженные во всех направлениях, они создают каркас, внося вклад в стабилизацию белковой сети ВКМ и фиксируя фибробласты в определенном окружении матрикса. В совокупности все эти свойства ГК наделяют матрикс определенными химическими характеристиками – вязкостью, плотностью «ячеек» и стабильностью. Однако сеть ВКМ является динамической структурой, зависящей от состояния организма. Например, в условиях воспаления агрегаты ГК с протеогликанами диссоциируют, а образование новых агрегатов между вновь синтезированными молекулами ГК (обновляющимися каждые 3 дня) и протеогликанами блокируется. Это приводит к изменению пространственной структуры матрикса: увеличивается размер его ячеек, меняется распределение всех волокон, структура становится более рыхлой, клетки меняют свою форму и функциональную активность. Все это сказывается на состоянии кожи, приводя к снижению ее тонуса.

Помимо регуляции водного баланса и стабилизации ВКМ, ГК выполняет важную регуляторную роль в поддержании эпидермального и дермального гомеостаза. ГК активно регулирует динамические процессы в эпидермисе, включая пролиферацию и дифференцировку кератиноцитов, окислительный стресс и воспалительный ответ, поддержание эпидермального барьера и заживление раны. В дерме ГК также регулирует активность фибробластов и синтез коллагена. Ремоделируя матрикс, ГК управляет функционированием клеток в матриксе, влияя на их доступность для различных факторов роста и изменяя их функциональную активности. От действия ГК зависит миграция клеток и иммунный ответ в ткани. Таким образом, изменения в распределении, организации, молекулярном весе и метаболизме ГК имеют значимые физиологические последствия.

Фибробласты представляют собой основной тип клеточных элементов дермы. Именно эти клетки отвечают за продукцию ГК, коллагена, эластина, фибронектина и многих других белков межклеточного матрикса, необходимых для формирования соединительной ткани. Фибробласты в различных слоях дермы различаются и морфологически, и функционально. От глубины их залегания в дерме зависит не только количество синтезируемого ими коллагена, но и соотношение типов этого коллагена, например I и III типов, а также синтез коллагеназы: фибробласты более глубоких слоев дермы производят меньшее ее количество. Вообще, фибробласты – очень пластичные клетки, способные менять свои функции и физиологический ответ и даже дифференцироваться в другой тип клеток в зависимости от полученного стимула. В роли последнего могут выступать и сигнальные молекулы, синтезированные соседними клетками, и перестройка окружающего ВКМ.

Подкожно-жировая клетчатка

Подкожно-жировая клетчатка , или гиподерма, - самый нижний слой кожи, располагается под дермой. Состоит из жировых долек, разделенных между собой соединительнотканными септами, содержащими коллаген и пронизанными крупными сосудами. Главными клетками жировых долек являются адипоциты, количество которых варьирует в различных областях тела. В настоящее время ПЖК рассматривают не только как энергетическое депо, но и как эндокринный орган, адипоциты которого участвуют в выработке ряда гормонов (лептина, адипонектина, резистина), цитокинов и медиаторов, оказывающих влияние на метаболизм, чувствительность к инсулину, функциональную активность репродуктивной и иммунной систем.

Дерма кожи человека. Гистология эпидермиса - базальный слой

Дерма — мезодермального происхождения. В течение первых месяцев внутриутробной жизни она состоит из тесно расположенных клеток веретенообразной формы (мезенхимальных клеток). В течение III месяца появляются волоконца, вначале в виде нежной анастомозирующей аргирофильной сети (ретикулярные волокна).

Когда количество и толщина волокон увеличиваются, они переплетаются в виде пучков и уже не импрегнируются серебром. Они начинают воспринимать окраску коллагеновых волокон [Максимов и Блум (Bloom)]. Наряду с этим мезенхимальные клетки развиваются в фибробласты. Эластические волокна появляются много позднее коллагеновых— обычно на VI месяце [Линч (Lynch)]. Подкожный жировой слой впервые выявляется на III месяце.

До сих пор не установлено, развиваются ли коллаген и эластин внутриклеточно путем прямой трансформации живого вещества мезенхимальных клеток или внеклеточно путем желатинизации жидкого или полужидкого вещества, секретируемого мезенхимальными клетками. Последние наблюдения над развитием волокон в тканевых культурах говорят в пользу теории их внеклеточного происхождения (Максимов и Блум).

На гистологическом срезе нормальной кожи граница между эпидермисом и дермой неровная, так как многочисленные пальцеобразные отростки эпидермиса проникают глубоко в дерму. Выступы дермы между этими эпидермальными отростками называются сосочками.

Эпидермис может быть разделен на 4 слоя: 1) базальный (stratum basale), 2) мальпигиев (stratum Malpighi), 3) зернистый (stratum granulosum) и 4) роговой (stratum corneum). Дополнительный слой — прозрачный (stratum lucidum) —имеется в эпидермисе ладоней и подошв; он расположен между зернистым и роговым слоями. Клетки различных слоев эпидермиса представляют собой разные стадии постепенной эволюции базальных клеток в роговые и не являются различными типами клеток.
Базальный слой. В базальном слое два типа клеток: базальные клетки и меланоциты.

Базальные клетки имеют цилиндрическую форму. Они своей длинной осью расположены вертикально к линии, разделяющей эпидермис и дерму, и имеют резко базофильную протоплазму и овальное или удлиненное ядро, окрашивающееся в темный цвет. При применении обычных окрасок видно, что базальные клетки содержат зерна меланина, часто концентрирующиеся над ядрами в виде «шапки».

Однако Бекер, Фитцпатрик и Монтгомери (Becker, Fitzpatrick, Montgomery), применяя метод серебрения изолированного эпидермиса, пришли 'К выводу о том, что зерна меланина содержатся только в меланоцитах, а в базальных клетках их нет. Клетки соединяются друг с другом и с вышележащими клетками при помощи межклеточных мостиков, которые не столь заметны, как мостики между шиловидными клетками. Однако они легко могут быть обнаружены на срезах, тотчас же фиксированных в растворе Ценкера и украшенных фосфорно-вольфрамовой кислотой и гематоксилином [Хэйторн (Науthorn)].

В некоторых базальных клетках часто можно видеть митотические фигуры, что является признаком регенерации. Однако в нормальном эпидермисе нижняя треть мальпигиева слоя содержит больше митотических фигур, чем базальный слой [Тарингер (Thuringer)].

Клетки Лангерганса. Клетки Меркеля. Дерма. Строение дермы.

Клетки Лангерганса (внутриэпидермальные макрофаги, антигенпредставляющие клетки) — это отростчатые клетки, расположенные в ростковом слое эпидермиса. Они имеют костномозговое происхождение, способны мигрировать из эпидермиса в дерму и регионарные лимфатические узлы, участвуя, таким образом, в формировании иммунных реакций. Признается также их влияние на численность эпителиоцитов в составе эпителиального гистиона. С возрастом количество клеток Лангерганса в эпидермисе уменьшается вплоть до полного их исчезновения.

Клетки Меркеля (осязательные) — округлой или овальной формы, располагаются в базальном слое эпидермиса, участвуют в осуществлении кожной чувствительности. Имеют неироглиальную природу и проникают в эпидермис вместе с врастающими чувствительными нервными волокнами. Встречаются в глубоких слоях эпидермиса человека (в основном в коже пальцев, кончика носа, эрогенных зонах). По размерам превосходят эпителиоциты и пальцевидными выростами посредством десмосом контактируют с ними.

Цитоплазма клеток светлая, с умеренным количеством органелл, в базальной части содержит осмиофильные гранулы. К клетке подходят чувствительные нервные окончания, и формируется комплекс клетки Меркеля с нервной терминалью. Помимо рецепторной функции, клетки Меркеля синтезируют нейропептиды (эндорфины, мет-энкефалин, вазоактивный кишечный полипептид и другие группы интерлейкинов), стимулирующие иммунные процессы в организме. Поэтому данные клетки относят к диффузной нейроэндокринной системе организма.

Покровные свойства кожи формируются эпидермальным диффероном за счет присущих ему механизмов физиологической регенерации. Другие клеточные диффероны с их иммунными, иммуномодулирующими, рецепторными, защитными свойствами, необходимы для функционирования эпителиоцитов и кожи в целом.

Дерма (собственно кожа). Строение дермы.

Эта часть кожи имеет толщину 1 -2 мм (на подошвах и ладонях — 3 мм) и состоит из двух соединительнотканных слоев — сосочкового и сетчатого. Под дермой располагается подкожная жировая клетчатка — гиподерма.

Сосочковый слой образован рыхлой волокнистой соединительной тканью, вдающейся в эпидермис в виде сосочков. От эпидермиса соединительная ткань сосочкового слоя отграничена базальной мембраной. В сосочковом слое содержатся клетки ведущего фибробластического ряда и другие клеточные диффероны (макрофаги, тканевые базофилы, пигментные клетки — меланофоры), присущие рыхлой волокнистой соединительной ткани.

В межклеточном веществе рыхлой соединительной ткани сосочкового слоя беспорядочно располагаются тонкие коллагеновые, ретикулярные и эластические волокна. В сосочковом слое много кровеносных сосудов, обеспечивающих трофику эпидермиса. Есть тут и пучки гладких мышечных клеток, сокращение которых обусловливает явления так называемой "гусиной кожи". При образовании "гусиной кожи" уменьшается приток крови к коже и понижается отдача тепла. Сосочковый слой дермы определяет рисунок гребешков и бороздок на поверхности кожи.

Сетчатый слой дермы образован плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью. Многочисленные пучки коллагеновых волокон формируют переплетения наподобие сети, строение которой зависит от функциональной нагрузки на кожу. Сетчатый слой сильно развит в участках кожи, испытывающих постоянное давление, и менее развит в тех участках, где кожа подвергается значительному растяжению.

Сетчатый слой обусловливает прочность всей кожи. Клеточный состав сетчатого слоя менее разнообразен, чем сосочкового слоя. Здесь в основном встречаются клетки фибробластического дифферона (фибробласты, фиброциты). В сетчатом слое находятся концевые (секреторные) отделы потовых и сальных желез, а также корни волос. Пучки коллагеновых волокон из сетчатого слоя продолжаются в подкожную жировую клетчатку.

Толщина последней варьирует в различных участках тела и у разных людей, достигая иногда 3-10 см и более. Функции подкожной жировой клетчатки — депо жировой ткани, амортизация кожи при механических повреждениях, участие в терморегуляции.

Кровоснабжение кожи обеспечивается развитием нескольких сосудистых сплетений, залегающих на разных уровнях. Различают глубокую (на границе подкожной жировой клетчатки и сетчатого слоя) и поверхностную (подсосочковую) артериальные сети. От подсосочковой сети отходят капилляры, снабжающие кровью сосочковый слой дермы. Капиллярные сети окружают корни волос, потовые и сальные железы. Из капилляров кровь поступает в венозные поверхностные и глубокие подсосочковые сплетения и далее — в глубокое дермальное венозное сплетение. Лимфатические сосуды образуют также два сплетения.

Иннервация кожи осуществляется разветвлениями цереброспинальных и вегетативных нервов, образующих субэпидермальное и дермальное нервные сплетения. В коже находится огромное число чувствительных нервных окончаний. Свободные нервные окончания являются терморецепторами и ноцицепторами (болевыми рецепторами). В дерме располагается большая группа инкапсулированных нервных окончаний (пластинчатые тельца, концевые колбы, осязательные тельца и др.), выполняющие функцию механорецепции.

Кожа состоит из трех слоев: эпидермиса, дермы (собственно кожи) и гиподермы (подкожной клетчатки).
Эпидермис – самый верхний, наружный слой кожи - состоит из клеток многослойного плоского ороговевающего эпителия, которые по мере дифференцировки продвигаются от базальной мембраны по направлению к поверхности кожи. Эпидермис, в свою очередь, состоит из 5 слоев: базального, шиповатого, зернистого, блестящего и рогового.
Основа эпидермиса – самый нижний, внутренний базальный слой (stratum basale, germinativum), состоит из 1 ряда мелких клеток цилиндрической формы - базальных кератиноцитов. Непосредственно над базальным слоем кератиноциты увеличиваются в размере и формируют шиповатый слой (stratum spinosum), состоящий из 3—6 (до 15) рядов шиповатых кератиноцитов, постепенно уплощающихся к поверхности кожи. Из-за высокой митотической активности (частого деления клеток) базальный и шиповатый слои называют ростковым слоем Мальпиги, за счет него происходят формирование и регенерация эпидермиса.
Зернистый слой (stratum granulosum) состоит из 2—3 рядов клеток, имеющих вблизи шиповатого слоя цилиндрическую или кубическую форму, а ближе к поверхности кожи – ромбовидную.
Блестящий слой (stratum lucidum) выражен в участках наиболее развитого эпидермиса, т. е. на ладонях и подошвах, где состоит из 3—4 рядов вытянутых по форме слабо контурированных клеток.
Роговой слой (stratum corneum) образован полностью ороговевшими безъядерными клетками – корнеоцитами (роговыми пластинками), которые содержат нерастворимый белок - кератин. Наиболее развит роговой слой там, где кожа подвергается наибольшему механическому воздействию (ладони, подошвы).
Кроме вышеперечисленных клеток в эпидермисе также обнаруживаются меланоциты (клетки, вырабатывающие основной пигмент кожи), а также клетки иммунной системы кожи: клетки Лангерганса (эпидермальные макрофаги) и клетки Гринстейна (тканевые макрофаги).
Эпидермис отделен от дермы базальной мембраной, которая является эластической опорой, прочно связывающей эпителий с дермой и препятствующей прорастанию клеток эпидермиса в дерму.

Дерма – соединительнотканная часть кожи – является опорой для придатков кожи (волос, ногтей, потовых и сальных желез), сосудов и нервов. Она состоит из двух слоев: сосочкового и сетчатого.
Тонкий верхний сосочковый слой (stratum papillare) состоит из бесструктурного вещества и тонких соединительнотканных (коллагеновых, эластических и ретикулярных) волокон и образует сосочки, залегающие между эпителиальными гребнями шиповатых клеток. Более толстый сетчатый слой (stratum reticulare) распространяется от основания сосочкового слоя до подкожной жировой клетчатки; основу его составляют пучки толстых коллагеновых волокон, расположенные параллельно поверхности кожи. В дерме располагается поверхностная сосудистая сеть, и две сети лимфатических сосудов - поверхностная и глубокая. В дерме же сосредоточена основная часть нервного аппарата кожи: два нервных сплетения - глубокое и поверхностное и множественные кожные рецепторы (свободные и инкапсулированные: колбы Краузе,тельца Фатера—Пачини, тельца Мейснера, диски Меркеля). В некоторых участках сосочкового слоя дермы располагаются мышечные волокна, связанные с волосяными луковицами - мышцы, поднимающие волос.
Гиподерма – подкожная жировая клетчатка - состоит из сети коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон, между которыми располагаются дольки жировой ткани – скопления крупных жировых клеток-липоцитов. Толщина гиподермы варьирует от 2 мм (на черепе) до 10 см и более (на ягодицах). Гиподерма толще на дорсальных и разгибательных, тоньше на вентральных и сгибательных поверхностях конечностей. Местами (на веках, под ногтевыми пластинками, на крайней плоти, малых половых губах и мошонке) она отсутствует. В подкожной жировой клетчатке залегают крупные сосуды и нервные стволы.

Придатки кожи

К придаткам кожи относят волосы, ногти, сальные и потовые железы.
Волосы. В каждом волосе (pilus) различают две части: стержень и корень. Стержень – часть волоса, выступающая над поверхностью кожи. Корень волоса заложен в дерме и иногда доходит до подкожной жировой клетчатки. Корень волоса погружен в дермальное влагалище (соединительнотканную сумку) и формирует вместе с ним волосяной фолликул. Волосяной фолликул имеет цилиндрическую форму и открывается на поверхности кожи своеобразным расширением – воронкой, в которую погружается стержень волоса. На границе верхней и средней трети фолликула в него открывается выводной проток сальной железы. Самая глубокая расширенная часть корня волоса называется волосяной луковицей; нижняя часть луковицы – матрикс – состоит из клеток, отличающихся очень высокой митотической активностью и обеспечивающих рост волоса.

Читайте также: