Как влияет симпатическая нервная система на потовые железы симпатическая

Обновлено: 23.04.2024

Вегетативная (автономная) нервная система (ВНС) иннервирует гладкую мускулатуру сосудов и внутренних органов, экзо- и эндокринные железы и отдельные паренхиматозные клетки. ВНС регулирует артериальное давление, кровоток и тканевую перфузию, метаболические процессы, объем и состав внеклеточной жидкости, функцию потовых желез и тонус гладкой мускулатуры внутренних органов. Центральные представительства ВНС в гипоталамусе регулируют прием пищи (чувство голода и насыщения), температуру тела, жажду, циркадные ритмы

Анатомия

ВНС делят анатомически и функционально на два отдела — симпатический и парасимпатический. Преганглионарные нейроны симпатической нервной системы расположены в промежуточных рогах от 8 шейного до 1 поясничного сегментов спинного мозга. Нейроны парасимпатической нервной системы расположены в стволе мозга и крестцовом отделе спинного мозга и покидают ЦНС в составе III, VII, IX и X черепных нервов и 2,3 и 4 крестцовых нервов. Ответная реакция на раздражение симпатической и парасимпатической систем часто бывает диаметрально противоположной, например, на скорость сердечных сокращений и кишечную перистальтику. Эти антагонистические функции отражают высоко координированные взаимодействия в пределах ЦНС.

Медиаторы

Ацетилхолин (АХ) — медиатор преганглионарных нейронов обоих отделов ВНС, а также медиатор постганглионарных парасимпатических нейронов и симпатических нейронов, иннервирующих потовые железы. Норадреналин (НА) — медиатор симпатических постганглионарных нейронов. Мозговой слой надпочечников выделяет в кровоток адреналин (А) под влиянием холинергической регуляции симпатической нервной системы.

Синтез и метаболизм катехоламинов

Катехоламины синтезируются из тирозина 1) гидроксилированного до леводопы, 2) декарбоксилированного до дофамина, 3) гидроксилированного до НА. Гидроксилирование тирозина является этапом биосинтеза, ограничивающим его скорость. Адреналин образуется в результате Nметилирования НА в мозговом слое надпочечников. Основными метаболитами катехоламинов являются Зметокси4гидроксиванилилминдальная кислота (из НА и А) и гомованилиновая кислота (ГВК) из дофамина. Катехоламины депонируются в секреторных пузырьках мозгового слоя надпочечников и окончаниях симпатических нервов и высвобождаются при деполяризации клеток. Выделенный медиатор частично инактивируется за счет обратного проникновения в нервные окончания. Ингибиторы этого процесса (трициклические антидепрессанты) способствуют функции катехоламинов путем усиления уровней нейротрансмиссии в синапсе.

Синтез и метаболизм ацетилхолина

Парасимпатические нейроны и преганглионарные симпатические нейроны синтезируют АХ из холина и ацетата. АХ депонируется в синаптических пузырьках и высвобождается при деполяризации. В основном, метаболизм АХ происходит в синаптической щели, и механизмы обратного поглощения не имеют большого значения.

Рецепторы

Катехоламины воздействуют на два типа рецепторов, а и р. Существует два субтипа — а1 и а2. А1рецептор служит промежуточным звеном в процессе вазоконстрикции (фенилэфрин и метоксамин являются избирательными агонистами; празозин — избирательным антагонистом). A2рецептор — промежуточное звено в процессе пресинаптического торможения высвобождения НА из адренергических нервов, он тормозит высвобождение АХ из холинергических нервов, липолиз в липоцитах, секрецию инсулина и стимулирует аггрегацию тромбоцитов. Специфические агонисты а2рецепторов — клонидин и аметилнорэпинефрин, йохимбин — специфический антагонист, ррецепторы подразделяются на два типа. р,рецептор чувствителен к воздействию и НА, и А и опосредует кардиостимуляцию и липолиз. а2рецептор более чувствителен к А, чем к НА и опосредует расширения сосудов и бронхов. Изопротеренол стимулирует оба типа рецепторов, а пропранолол блокирует оба типа. Избирательные антагонисты Pjрецепторов — метопролол и атенолол. В дальнейшем были выделены несколько подтипов как a1, так и а2рецепторов и у каждого была обнаружена типичная семикомпонентная трансмембранная структура. АХ воздействует на холиномиметические (нейромышечные и ганглионарные) и мускариновые рецепторы, каждый из которых имеет несколько молекулярных подтипов. Фармакологическое применение агонистов и антагонистов катехоламинов сведено в табл. 1751.

Поражения ВНС (табл. 1752)

Гипоталамические нарушения. Расстройства терморегуляции, питания (anorexia nervosa, ожирение), циркадного ритма и половой функции могут возникать в результате заболеваний, поражающих гипоталамус (врожденных или наследственных, опухолей, травмы, субарахноидального кровоизлияния). У детей такие состояния включают синдром Прадера-Вилли (ожирение, гипогонадизм, мышечная гипотония, нерезкая умственная отсталость), синдром Клейне-Левина (сонливость гиперсексуальность и булимия у подростков) и краниофарингиому. У взрослых травмы, аневризмы с субарахноидальным кровоизлиянием (аневризма передней соединительной артерии), глиомы гипоталамуса могут вызвать центральные расстройства ВНС.

Таблица 1751 Препараты, наиболее часто используемые в лечении заболеваний ВНС

Препарат	Показания	Дозы и схема лечения
Андренергиеские агонисты
Адреналин	Анафилаксия	100–500 мкг подкожно или внутримышечно (0,1–0,5 мл раствора 1:1000 на растворе хлорида Na), 25–50 мкг внутривенно медленно каждые 5–15 мин
Норадреналин	Шок, гипотензия	2–4 мкг/мин НА внутривенно в разведенном виде
Изопротеренол	Кардиогенный шок, брадиаритмии, АВ-блокада Астма	0,5–5,0 мкг/мин внутривенно, в развернутом виде Ингаляция
Тербуталин	Астма	2,5–5,0 мг внутрь 3 раза/сут, 0,25–0,5 мг подкожно, ингаляции каждые 4–5 ч
Албутерол	Астма	2,04,0 мг per os 34 раза/сут, ингаляции каждые 4–6 ч
Дофаминергические агонисты
Допамин	Шок	25 мкг/кг/мин внутривенно (дофаминергический диапазон) 5–10 мкг/кг/мин внутривенно (дофаминергический и р-диапазон) 10–20 мкг/кг/мин внутривенно (р-диапазон) 20–50 мкг/кг/мин внутривенно (адиапазон)
Бромокриптин	Аменорея-галакторея Акромегалия Болезнь Паркинсона	2,5 мг внутрь 2–3 раза/сут 5–15 мг per os 3–4 раза/сут 15–75 мг ежедневно
Центральные симпатические ингибиторы
Клонидин	Гипертензия	0,1–0,6 мг внутрь 2 раза/сут
Препараты, блокирующие адренергические нейроны
Гуанетидин	Гипертензия	10–100 мг per os ежедневно
Бетаблокаторы
Пропанолол	Гипертензия Стенокардия Инфаркт миокарда Аритмии Гипертрофическая кардиомиопатия Феохромоцитома Эссенциальный тремор Мигрень Тиреотоксикоз	40–160 мг внутрь 2 раза/сут (или больше)
Метопролол	Гипертензия Инфаркт миокарда	50–200 мг per os 2 раза в день, 100 мг per os 2 раза в день
Надолол	Гипертензия Стенокардия	80–320 мг per os 4 раза в день, 80–240 мг per os ежедневно
Тимолол	Гипертензия Инфаркт миокарда	10–30 мг per os 2 раза в день, 10 мг per os 2 раза в день
Атенолол	Гипертензия	50–100 мг per os ежедневно
Альфаблокаторы
Феноксибензадин	Феохромоцитома	10–60 мг per os 2 раза/сут, подбирать дозу по мере необходимости
Фентоламин	Феохромоцитома	5 мг внутривенно (после пробной дозы 0,5 мг)
Празозин	Гипертензия Хроническая сердечная недостаточность	1–5 мг per os 2–3 раза/сут, 2–7 мг per os 4 раза/сут
Ганглиоблокаторы
Триметафан	Гипертонический криз (расслаивающая аневризма аорты)	1–3 мг/мин внутривенно
Холинергические агонисты
Бетанекол		Задержка мочи (необструктивная) 10–100 мг per os 3–4 раза/сут, 5 мг подкожно
Антихолинэстеразные препараты
физостигмин	Центральная холинергическая блокада	1–2 мг внутривенно (медленно)
Пиридостигмина бромид	Myasthenia gravis	60–120 мг 2–3 раза/сут
Холинергичские блокаторы
Атропин	Брадикардия и гипотензия	0,4–1,0 мг внутривенно каждые 12 ч

Постуральная гипотензия

Первичные нарушения, вызывающие постуральную гипотензию, воздействуют либо на уровне ЦНС, либо на уровне периферической нервной системы. Синдром Шая-Дрейджера возникает в результате дегенеративного процесса в ЦНС (мультисистемное заболевание), включающего утрату нейронов в базальных ганглиях, стволе мозга и интермедиолатеральном клеточном тяже спинного мозга. Постуральная гипотензия иногда развивается при фиксированной частоте сердечных сокращений и признаках дисфункции ЦНС (тремор, паркинсонизм и мозжечковая атаксия). На поздних стадиях заболевания часто встречается недержание мочи. Лечение включает умеренное увеличение объема потребляемой жидкости и назначение флудрокортизона 0,05–0,1 мг ежедневно. Периферическая Дегенерация нейронов ВНС также может вести к постуральной гипотензии. Постуральная гипотензия может возникать как острое состояние при синдроме Гийена-Барре, при дегенерации постганглионарных вегетативных нейронов (неизвестной этиологии) или как хроническое состояние при невропатии с преимущественным поражением тонких волокон (сахарный диабет, амилоидная невропатия). Опухоли мозгового слоя надпочечников (феохромоцитомы) приводят к приступообразной гипертензии и тахикардии.

Прочие заболевания ВНС

Часто встречаются нарушения функции мочевого пузыря. Они могут быть вызваны поражением спинного мозга выше крестцовых сегментов; при этом состоянии мочевой пузырь может опорожняться рефлекторно, но утрачен произвольный контроль мочеиспускания. Поражения, разрушающие спинной мозг ниже уровня Т12 (менингомиелоцеле, некротическая миелопатия), ведут к тому, что мочевой пузырь становится атоничным, рефлекторнонечувствительным, неспособным к опорожнению. Нарушения моторной иннервации (крестцовые нейроны, нервные корешки или периферические нервы) в форме поражений периферических мотонейронов сопровождаются затрудненным мочеиспусканием при нормальном восприятии наполненности мочевого пузыря. Чувствительная денервация ведет к потере ощущения наполненности мочевого пузыря и его атонии (сахарный диабет, сухотка спинного мозга).

Вегетативная нервная система: симпатическая иннервация и ее нарушения

Возбуждение в вегетативной (автономной) нервной системе (ВНС) проводится к тканям и органам через периферические вегетативные ганглии. Нервные волокна, отходящие от расположенных в гипоталамусе и стволе мозга центров ВНС, образуют синапсы с расположенными в сером веществе ствола мозга и спинного мозга преганглионарными нейронами. Распространяясь далее,эти преимущественно миелинизированные преганглионарные нервные волокна покидают центральную нервную систему (ЦНС) и образуют синаптические соединения с мультиполярными нейронами в составе периферических вегетативных ганглиев. Немиелинизированные постганглионарные волокна обеспечивают иннервацию структур организма, образуя обширные сети (концевые сплетения).

Несмотря на то, что вегетативная нервная система (ВНС) анатомически и функционально состоит из симпатического и парасимпатического отделов, ее деятельность тесно связана с работой нейроэндокринной системы, а также с двигательной активностью организма. Большую часть ВНС сознание непосредственно не контролирует, однако ее деятельность тесно взаимосвязана с функционированием ЦНС (а именно, с работой корковых и подкорковых структур головного мозга).

а) Симпатическая нервная система. Симпатическая нервная система получила свое название из-за прямой зависимости ее деятельности от эмоций человека. В том случае, если человек испытывает гнев или страх, симпатическая система реагирует формированием реакции «борьбы или бегства», а при отсутствии угрозы для жизни — реакции «покоя и переваривания пищи». В момент физиологической реакции «борьбы или бегства» происходят учащение сердцебиения, расширение зрачков, повышение потоотделения. Кровь оттекает от кожи и желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) и перенаправляется в скелетные мышцы, происходит закрытие сфинктеров пищеварительной и мочевыделительной систем.

Симпатическая иннервация — тораколюмбальная, так как тела преганлионарных нейронов этой системы расположены в сером веществе боковых рогов грудного (торакального) и двух (в некоторых случаях трех) верхних поясничных (люмбальных) сегментов спинного мозга. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе соответствующих передних корешков и затем направляются к ганглиям в составе паравертебральных симпатических стволов. Существует четыре анатомических варианта распространения преганглионарных нервных волокон.

1. Часть волокон образует синапсы с наиболее близко расположенными к ним ганглиями. Постганглионарные волокна возвращаются в состав спинномозговых нервов (двенадцати грудных и двух поясничных — T1-L2); функция этих волокон — симпатическая иннервация соответствующих кровеносных сосудов, потовых желез, а также пилоэректорных мышц (пучков гладкомышечных волокон волосяных фолликулов, поднимающих волосы).

2. Часть волокон распространяется вверх вдоль симпатических стволов и образует синапсы с верхним или средним шейными ганглиями либо со звездчатым (шейно-грудным) ганглием. (Звездчатый ганглий состоит из двух ганглиев — нижнего шейного и первого грудного; он расположен в передней части шеи над первым ребром.) Постганглионарные волокна отвечают за иннервацию головы, шеи, верхних конечностей и сердца. Важно отметить, что данные волокна также иннервируют мышцу, расширяющую зрачок.

3. Часть волокон распространяется вниз вдоль симпатических стволов и образует синапсы с расположенными в них поясничными или крестцовыми ганглиями. Постганглионарные волокна входят в состав пояснично-крестцового сплетения и осуществляют иннервацию кожи и кровеносных сосудов нижних конечностей.

4. Часть волокон остается преганглионарными, так как они проходят транзитом (не переключаясь, без образования синапсов) через симпатические стволы; эти волокна образуют грудные и поясничные внутренностные нервы. Грудные внутренностные нервы (обычно называемые внутренностными нервами) проходят транзитом через восемь нижних грудных ганглиев, прободают диафрагму и попадают брюшную полость, где образуют синапсы с чревным и брыжеечным превертебральными ганглиями, а также с почечными ганглиями.

По ходу ветвей аорты постганглионарные волокна достигают иннервируемых структур: ЖКТ, печени, поджелудочной железы и почек. Поясничные внутренностные нервы проходят транзитом через три верхних поясничных ганглия, встречаются перед бифуркацией брюшной аорты и в качестве подчревных нервов попадают в полость таза. Здесь они образуют синапсы с тазовыми ганглиями, отвечающими за иннервацию мочеполового тракта.

Онтогенетически мозговое вещество надпочечника развивается из нервного гребня. Вследствие этого его можно рассматривать как особый симпатический ганглий, получающий иннервацию от волокон в составе соответствующего грудного внутренностного нерва.

Симпатическая нервная система влияет на тонус гладких мышц кровеносных сосудов конечностей, вызывая их продолжительное сокращение (вазоконстрикцию). В связи с этим для восстановления нормального кровотока верхних или нижних конечностей осуществляют хирургическое прерывание симпатической иннервации соответствующей области.

Строение симпатической нервной системы (ганглионарные нейроны и постганглионарные волокна выделены красным цветом).
ПГ — поясничный ганглий; ПВП — поясничный внутренностный нерв; СШГ—средний шейный ганглий;
ВШГ—верхний шейный ганглий; КГ—крестцовые ганглии; ЗГ—звездчатый ганглий;
ГГ—грудные ганглии; ГВН—грудной внутренностный нерв.

б) Блокада звездчатого ганглия. Блокада звездчатого ганглия (введение в область ганглия местного анестетика) — процедура, которую применяют для оценки влияния прерывания симпатической иннервации на кровоснабжение верхней конечности. Инактивация в ходе процедуры как преганглионарных, так и постганглионарных нервных волокон приводит к ипсилатеральному симпатическому параличу верхней конечности, половины головы и шеи. Об успешности блокады звездчатого ганглия у пациента судят по:
(а) состоянию верхней конечности (должна быть сухой и теплой),
(б) наличию синдрома Горнера (сужение зрачка, происходящее за счет активации сфинктера зрачка и блокады иннервации его дилататора),
(в) наличию птоза (опущения) верхнего века на фоне паралича гладкомышечных волокон, входящих в состав мышцы, поднимающей верхнее веко.

Доказано, что правый звездчатый ганглий оказывает большее влияние на частоту сердечных сокращений, чем левый (при его блокаде происходит большее снижение пульса).

Кроме того, возможно осуществление функциональной симпатэктомии путем пересечения симпатического ствола ниже уровня звездчатого ганглия. Такая симпатэктомия не является анатомической, поскольку в ходе процедуры ганглионарная иннервация верхней конечности (иннервация от среднего шейного и звездчатого ганглиев) остается интактной. В то же время симпатэктомия ниже уровня звездчатого ганглия—функциональная, так как после нее ганглионарные нейроны, иннервирующие верхнюю конечность, лишаются симпатической импульсации. Пересечение симпатического ствола на уровне второго ребра позволяет избежать появления синдрома Горнера: преганглионарные волокна, иннервиру ющие голову и шею, направляются к звездчатому ганглию от первого грудного спинномозгового нерва.

Существуют два относительных показания к проведению односторонней или двухсторонней функциональной симпатэктомии: синдром Рейно (болезненное побледнение пальцев в ответ на воздействие низких температур) и гипергидроз (заболевание, проявляющееся в пубертатном периоде и характеризующееся избыточным потоотделением участков кожи с повышенным количеством потовых желез,—ладоней, ступней, паха).

Симпатическая иннервация глаза подробнее рассмотрена в отдельной статье на сайте.

Синдром Горнера (правый глаз пациента).
Обратите внимание на умеренно выраженные птоз века и миоз (сужение зрачка).
На стороне синдрома сохранена (но замедлена) реакция суженного зрачка на свет.

в) Поясничная симпатэктомия. Ранее для лечения нейропатических болей и улучшения кровоснабжения нижней конечности применяли поясничную симпатэктомию (процедура, в ходе которой преганглионарную иннервацию прерывали путем хирургического пересечения верхнего конца поясничного симпатического ствола). При этом обычно иссекали второй и третий поясничные симпатические ганглии. Однако у мужчин билатеральная поясничная симпатэктомия приводит к нарушению нервных путей, отвечающих за неэрегированное состояние (состояние покоя) полового члена, что может привести к персистирующим болезненным эрекциям (приапизм).

В настоящее время существует недостаточно доказательств того, что поясничная симпатэктомия эффективна у большинства пациентов; в связи с этим процедуру проводят лишь в редких случаях. Для лечения резистентной к стандартной терапии артериальной гипертензии все чаще применяют абляцию симпатических нервов почечных артерий (эндоваскулярно через катетер).

Функции симпатической нервной системы и последствия ее активации

В процессе филогенеза выделилась эффективная система контроля, управляющая функциями отдельных органов в усложняющихся условиях жизни и позволяющая быстро адаптироваться к изменениям окружающей среды. Эта управляющая система состоит из центральной нервной системы (ЦНС) (головной мозг+спинной мозг) и двух отдельных механизмов двусторонней связи с периферическими органами, которые называются соматическая и вегетативная нервная система.

Соматическая нервная система включает в себя экстра- и интрацептивную афферентную иннервацию, специальные чувствительные структуры и моторную эфферентную иннервацию, нейроны, которые необходимы для получения информации о положении в пространстве и координации точных движений тела (восприятие чувства: угроза => ответ: бегство или нападение). Вегетативная нервная система (ВНС) вместе с эндокринной системой контролирует внутреннюю среду организма. Она подстраивает внутренние функции организма к изменяющимся потребностям.

Нервная система позволяет организму очень быстро адаптироваться, тогда как эндокринная система осуществляет длительную регуляцию функций организма. Вегетативная нервная система (ВНС) функционирует в основном безучастия сознания: она действует автономно. Ее центральные структуры находятся в гипоталамусе, стволе мозга и спинном мозге. ВНС также участвует в регуляции эндокринных функций.

Вегетативная нервная система (ВНС) имеет симпатический и парасимпатический отделы. Оба состоят из центробежных (эфферентных) и центростремительных (афферентных) нервов. Во многих органах, иннервированных обеими ветвями, активация симпатической и парасимпатической систем вызывает противоположные реакции.

При ряде заболеваний (нарушениях функций органов) лекарственные средства используются с целью нормализовать функцию этих органов. Для понимания биологических эффектов веществ, ингибирующих или возбуждающих симпатические либо парасимпатические нервы, сначала необходимо рассмотреть функции, которые контролируются симпатическим и парасимпатическим отделами.

Выражаясь простым языком, активацию симпатического отдела можно считать средством, с помощью которого организм достигает состояния максимальной работоспособности, необходимой в ситуациях с нападением или бегством.

В обоих случаях требуется огромная работа скелетной мускулатуры. Чтобы гарантировать адекватное поступление кислорода и питательных веществ, увеличивается кровоток в скелетной мускулатуре, ЧСС и сократимость миокарда, что приводит к повышению объема крови, поступающего в общий кровоток. Сужение кровеносных сосудов внутренних органов направляет кровь в мышечные сосуды.

Поскольку переваривание пищи в ЖКТ можно приостановить и, по сути, оно мешает адаптации к стрессу, движение пищевого комка в кишке замедляется до такой степени, что перистальтика становится минимальной и сужаются сфинктеры. Более того, для увеличения снабжения питательными веществами сердца и мышц в кровь должны высвобождаться глюкоза из печени и свободные жирные кислоты из жировой ткани. Бронхи расширяются, увеличивая дыхательный объем и захват кислорода альвеолами.

Потовые железы тоже иннервируются симпатическими волокнами (влажные ладони при волнении); однако окончания симпатических волокон в потовых железах являются холинергическими, т. к. в них вырабатывается исключительно нейромедиатор ацетилхолин (АХ).

Образ жизни современного человека отличается от образа жизни наших предков (человекообразных обезьян), но биологические функции остались прежними: вызванное стрессом состояние максимальной работоспособности, но без мышечной работы с потреблением энергии. Различные биологические функции симпатической нервной системы реализуются за счет разных рецепторов в плазматической мембране внутри клеток-мишеней. Эти рецепторы подробно описываются далее. Для облегчения понимания последующего материала подтипы рецепторов, участвующих в симпатических реакциях, перечислены на рисунке ниже (α1, α2, β1, β2, β3).

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Вегетативная (автономная) нервная система. Функции вегетативной нервной системы

Выше отмечалась коренная качественная разница в строении, развитии и функции неисчерченных (гладких) и исчерченных (скелетных) мышц. Скелетная мускулатура участвует в реакции организма на внешние воздействия и отвечает на изменение среды быстрыми и целесообразными движениями. Гладкая мускулатура, заложенная во внутренностях и сосудах, работает медленно, но ритмично, обеспечивая течение жизненных процессов организма. Эти функциональные различия связаны с разницей в иннервации: скелетная мускулатура получает двигательные импульсы от анимальной, соматической части нервной системы, гладкая мускулатура — от вегетативной.

Вегетативная нервная система управляет деятельностью всех органов, участвующих в осуществлении растительных функций организма (питание, дыхание, выделение, размножение, циркуляция жидкостей), а также осуществляет трофическую иннервацию (И. П. Павлов).

Трофическая функция вегетативной нервной системы определяет питание тканей и органов применительно к выполняемой ими функции в тех или иных условиях внешней среды (адаптационно-трофическая функция).

Известно, что изменения в состоянии высшей нервной деятельности отражаются на функции внутренних органов и, наоборот, изменение внутренней среды организма оказывает влияние на функциональное состояние центральной нервной системы. Вегетативная нервная система усливает или ослабляет функцию специфически работающих органов. Эта регуляция имеет тонический характер, поэтому вегетативная нервная система изменяет тонус органа. Так как одно и то же нервное волокно способно действовать лишь в одном направлении и не может одновременно повышать и понижать тонус, то сообразно с этим вегетативная нервная система распадается на два отдела, или части: симпатическую и парасимпатическую — pars sympathica и pars parasympathica.

Симпатический отдел по своим основным функциям является трофическим. Он осуществляет усиление окислительных процессов, потребление питательных веществ, усиление дыхания, учащение деятельности сердца, увеличение поступления кислорода к мышцам.

Роль парасимпатического отдела охраняющая: сужение зрачка при сильном свете, торможение сердечной деятельности, опорожнение полостных органов.

Сравнивая область распространения симпатической и парасимпатической иннервации, можно, во-первых, обнаружить преобладающее значение одного какого-либо вегетативного отдела. Мочевой пузырь, например, получает в основном парасимпатическую иннервацию, и перерезка симпатических нервов не изменяет существенно его функции; только симпатическую иннервацию получают потовые железы, волоско-вые мышцы кожи, селезенка, надпочечники. Во-вторых, в органах с двойной вегетативной иннервацией наблюдается взаимодействие симпатических и парасимпатических нервов в форме определенного антагонизма. Так, раздражение симпатических нервов вызывает расширение зрачка, сужение сосудов, ускорение сердечных сокращений, торможение перистальтики кишечника; раздражение парасимпатических нервов приводит к сужению зрачка, расширению сосудов, замедлению сердцебиения, усилению перистальтики.

Однако так называемый антагонизм симпатической и парасимпатической частей не следует понимать статически, как противопоставление их функций. Эти части взаимодействующие, соотношение между ними динамически меняется на различных фазах функции того или иного органа; они могут действовать и антагонистически, и синергически.

Антагонизм и синергизм — две стороны единого процесса. Нормальные функции нашего организма обеспечиваются согласованным действием этих двух отделов вегетативной нервной системы. Эта согласованность и регуляция функций осуществляются корой головного мозга. В этой регуляции участвует и ретикулярная формация.

Автономия деятельности вегетативной нервной системы не является абсолютной и проявляется лишь в местных реакциях коротких рефлекторных дуг. Поэтому предложенный PNA термин «автономная нервная система» не- является точным, чем и объясняется сохранение старого, более правильного и логичного термина «вегетативная нервная система». Деление вегетативной нервной системы на симпатический и парасимпатический отделы проводится главным образом на основании физиологических и фармакологических данных, но имеются и морфологические отличия, обусловленные строением и развитием этих отделов нервной системы.

Как правило, обе части ВНС действуют антагонистически. В нормальных (физиологических) условиях деятельность органов, иннервируемых ВНС, зависит от преобладания той или иной части. В большинстве случаев имеет место синергическое действие.

Вегетативные нервы. Точки выхода вегетативных нервов.

Анимальные нервы выходят из мозгового ствола и спинного мозга на всем их протяжении сегментарно, причем эта сегментарность сохраняется частично и на периферии. Вегетативные нервы выходят только из нескольких отделов (очагов) центральной нервной системы. Имеются 4 таких очага, откуда выходят вегетативные нервы:

1. Мезэнцефалический отдел в среднем мозге (nucl. accessorius и непарное срединное ядро III пары черепных нервов).
2. Бульварный отдел в продолговатом мозге и мосте (ядра VII, IX и X пар черепных нервов). Оба эти отдела объединяются под названием краниального.
3. Тораколюмбалъный отдел в боковых рогах спинного мозга на протяжении сегментов СVIII > TI — LIII.
4. Сакральный отдел в боковых рогах спинного мозга на протяжении сегментов SIII — SV.

Тораколюмбальный отдел относится к симпатической системе, а краниальный и сакральный — к парасимпатической.

Над этими очагами доминируют высшие вегетативные центры, которые не являются симпатическими или парасимпатическими, а объединяют в себе регуляцию обоих отделов вегетативной нервной системы. К ним относится и ретикулярная формация. Они являются надсегментарными и расположены в стволе и плаще мозга, а именно:

1. Задний мозг: сосудодвигательный центр на дне IV желудочка; мозжечок, которому приписывают регуляцию ряда вегетативных функций (сосудо-двигательные рефлексы, трофика кожи, скорость заживления ран и др.).
2. Средний мозг: серое вещество водопровода.
3. Промежуточный мозг: hypothalamus (tuber cinereum).
4. Конечный мозг: кора полушарий большого мозга.

Наибольшее значение для вегетативной регуляции имеет гипоталамическая область, которая является одним из самых древних отделов головного мозга, хотя и в ней различают более старые "образования и филогенетически более молодые.

Гипоталамо-гипофизарная система, действуя с помощью инкретов гипофиза, является регулятором всех эндокринных желез.

Гипоталамическая область регулирует деятельность всех органов растительной жизни, объединяя и координируя их функции.

Объединение вегетативных и анимальных функций всего организма осуществляется в коре большого мозга, особенно в премоторной зоне.

Кора, будучи, по И. П. Павлову, комплексом корковых концов анализаторов, получает раздражения от всех органов, в том числе и от органов растительной жизни, и через посредство своих эфферентных систем, в том числе и вегетативной нервной системы, оказывает влияние на эти органы. Следовательно, существует двусторонняя связь коры и внутренностей — кортиковисцеральная связь. Благодаря этому все вегетативные функции подчиняются коре головного мозга, которая ведает всеми процессами организма.

Таким образом, вегетативная нервная система есть не автономная система, как это считали до И. П. Павлова, а специализированная часть единой нервной системы, подчиненная высшим отделам ее, включая и кору большого мозга. Поэтому, как и в анимальной нервной системе, в вегетативной можно различать центральный и периферический ее отделы. К центральному отделу относятся описанные выше очаги и центры в спинном и головном мозге, а к периферическому — нервные узлы, нервы, сплетения и периферические нервные окончания.

В последнее время установлено, что вегетативные узлы имеют свою афферентную иннервацию, благодаря которой они находятся под контролем центральной нервной системы.

Резюме

Вегетативная, или автономная, нервная система (от греч. autos - сам, nomos - закон) координирует и регулирует деятельность внутренних органов, обмен веществ, функциональную активность тканей, поддерживает постоянство внутренней среды организма (гомеостаз). Вегетативная часть нервной системы иннервирует весь организм, все его органы и ткани. Деятельность вегетативной нервной системы не подконтрольна сознанию, но она функционирует содружественно с соматической нервной системой. Нервные центры и вегетативной, и соматической нервных систем в полушариях большого и в стволе головного мозга расположены рядом, нервные волокна проходят, как правило, в одних и тех же нервах.

В то же время вегетативная часть нервной системы имеет ряд особенностей строения:

1) вегетативные ядра расположены в головном и спинном мозге в виде отдельных скоплений (очагов);

2) путь от вегетативного ядра в центральной нервной системе к иннервируемому органу состоит из двух нейронов, а не из одного, как у соматической нервной системы;

3) эффекторные нейроны присутствуют в составе периферической нервной системы в виде вегетативных узлов (ганглиев).

У вегетативной нервной системы выделяют две части: симпатическую и парасимпатическую. Симпатическая часть иннервирует все органы и ткани тела человека, парасимпатическая часть - только внутренние органы и сосуды. Центры вегетативной нервной системы расположены в трех отделах головного и спинного мозга, два из них парасимпатические.

Парасимпатическими центрами являются ядра, расположенные в стволе головного мозга и в крестцовом отделе спинного мозга. В стволе головного мозга находятся добавочное ядро глазодвигательного нерва (ядро Якубовича), расположенное в среднем мозге, верхнее слюноотделительное ядро лицевого (промежуточного) нерва, лежащее в толще моста, нижнее слюноотделительное ядро языкоглоточного нерва и заднее ядро блуждающего нерва, залегающие в продолговатом мозге. Крестцовый (сакральный) отдел образован крестцовыми парасимпатическими ядрами, залегающими в латеральном промежуточном веществе II—IV крестцовых сегментов спинного мозга.

Центр симпатической части (грудопоясничный, или тораколюмбальный) расположен в правом и левом боковых промежуточных столбах - боковых рогах VIII шейного, всех грудных и I-II поясничных сегментов спинного мозга (в промежуточно-латеральном ядре).

Периферическая часть вегетативной нервной системы образована выходящими из головного и спинного мозга вегетативными нервными волокнами, вегетативными сплетениями и их узлами, лежащими кпереди от позвоночника (предпозвоночные, или превертебральные, нервные узлы) и находящимися рядом с позвоночником (околопозвоночные, или паравертебральные, узлы), а также вегетативными волокнами и нервами, расположенными вблизи крупных сосудов, возле органов и в их толще, и нервными окончаниями вегетативной природы.

Нейроны ядер центрального отдела вегетативной нервной системы являются первыми эфферентными нейронами на путях от ЦНС (спинного и головного мозга) к иннервируемому органу. Волокна, образованные отростками этих нейронов, носят название предузловых (преганглионарных) нервных волокон, так как они идут до узлов периферической части вегетативной нервной системы и заканчиваются синапсами на клетках этих узлов.

Вегетативные узлы входят в состав симпатических стволов, крупных вегетативных сплетений брюшной полости и таза, а также располагаются в толще или возле органов пищеварительной, дыхательной систем и мочеполового аппарата, которые иннервируются вегетативной нервной системой.

Простейшая рефлекторная дуга вегетативной нервной системы, как и соматической, состоит из трех нейронов. Тела чувствительных (афферентных) нейронов (вегеточувствительных) расположены в спинномозговых узлах, либо в узлах черепных нервов, либо в узлах вегетативных сплетений. Аксоны таких нейронов в составе задних корешков вступают в спинной мозг (направляясь в боковые рога) или в составе черепных нервов - в вегетативные ядра ствола головного мозга. В боковых рогах, а также в ядрах ствола головного мозга залегают тела первых нейронов эфферентного (выносящего) пути, аксоны которых выходят из мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов или в составе черепных нервов. Это преганглионарные (предузловые) вегетативные нервные волокна, которые следуют к вегетативным узлам (ганглиям), расположенным в вегетативных нервных сплетениях на периферии, возле органов или в органах. Аксоны вторых нейронов эфферентного (выносящего) вегетативного пути, выйдя из узлов в качестве постганглионарных нервных волокон, направляются к органам и тканям. Вегетативные волокна идут в составе соматических нервов или самостоятельно в виде вегетативных нервов, а также в стенках кровеносных сосудов, сопровождая эти сосуды.

В периферическом отделе ВНС возбуждение передается посредством нейромедиаторов. Ацетилхолин является медиатором преганглионарных волокон обеих частей ВНС и большинства постганглионарных парасимпатических нейронов. Медиатором постганглионарных симпатических нейронов является норадреналин. В настоящее время признано наличие симпатических преганглионарных волокон, идущих в составе симпатических стволов, медиатором которых является серотонин. Серотониноэргические волокна образуют синапсы с одноименными нейронами вегетативных ганглиев. Активация их нейронов приводит к активному сокращению гладких мышц желудка и кишечника.

Учебное видео анатомии вегетативной нервной системы (ВНС)

Редактор: Искандер Милевски. Дата последнего обновления публикации: 27.8.2020

Читайте также: