Как происходит закладка производных кожи в эмбриогенезе

Обновлено: 27.03.2024

Эмбриональные источники развития кожи и ее производных.

Гистологическое строение эпидермиса и дермы кожи.

Строение железистых производных кожи (потовые и сальные железы).

Кровоснабжение и иннервация кожи. Нервные окончания кожи.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОЖИ КАК ОРГАНА:

У человека площадь поверхности кожи около 1,5-2 м 2 (в зависимости от роста, пола, возраста). Вес кожи (без подкожной жировой клетчатки) – около 5% от общего веса тела, а с подкожной жировой клетчаткой – 16-17%.

Кожа сложный орган, являющийся наружным покровом тела, и поэтому выполняет в первую очередь защитные функции:

защита от механических воздействий;

защита от радиационных воздействий (от инфракрасных до УФЛ);

защита от химических веществ;

защита от бактериальных воздействий;

участвует в иммунной защите;

дыхательная функция (до 2% газообмена – через кожу);

абсорбционная функция (всасывание веществ);

выделительная функция (шлаки азотистого обмена частично выводятся через потовые железы; при паталогии почек эта функция усиливается;

участие в терморегуляции (20% тепла отдается путем испарения пота  охлаждение поверхности; отдача тепла путем радиации);

участие в водно-солевом обмене (через потовые железы; в сутки до 500 мл в комфортных условиях, до 10 л при жаре или физической нагрузке);

участие в жировом обмене (подкожная жировая клетчатка – депо жира);

участие в витаминном обмене (синтез витамина Д при воздействии УФЛ;

кожа – огромное рецепторное поле;

является депо крови (благодаря богатой сосудистой сети депонируется 1л).

Даже простое перечисление функций показывает важность данного органа. Поэтому неспроста врач при осмотре больного большое внимание уделяет коже (цвет, температура, тургор, влажность, запах и т.д.), потому что по этим признакам можно судить о состоянии многих внутренних органов и организма в целом. Например: цвет (синюшность говорит о гипоксии, как симптом заболевания сердечно сосудистой системы или дыхательной системы; бледность – заболевание сердечно сосудистой системы или системы крови; желтушность – заболевание печени); отечность – заболевание сердечно-сосудистой системы или почек; запах (мышиный запах – фенилкетонурия; запах ацетона – при сахарном диабете).

Эмбриональные источники развития. Кожа развивается из 2-х основных источников:

Эктодерма  эпидермис (многослойный плоский ороговевающий эпителий) и его железистые (потовые, сальные и молочные железы) и роговые производные (волосы и ногти).

Дерматомы (часть сомитов)  собственно кожа или дерма кожи.

Кроме эктодермы и дерматомов при закладке кожи участвуют мезенхима (участвует при закладке дермы кожи, образуются сосуды и мышцы поднимающие волосы) и выселившиеся клетки из ганглиозной пластинки, дифференцирующиеся в меланоциты кожи.

Гистологическое строение кожи. В коже различают поверхностную часть – эпидермис и дерму кожи (собственно кожа) – соединительнотканная основа кожи.

Эпидермис – многослойный плоский ороговевающий эпителий, в своем составе содержит 5 клеточных дифферонов:

Основной дифферон: дифферон эпителиоцитов (кератиноцитов), состоит из стволовых клеток, митотически делящихся кератиноцитов, кератиноцитов накапливающих кератогиалин, роговых чешуйек Кроме того кератиноциты под воздействием УФЛ синтезируют витамин Д (антирахитический витамин), участвующий при минерализации костей. ; Кератиноциты в течение своего жизненного цикла постепенно продвигаются в направлении от базальной мембраны к поверхности эпидермиса, при этом размножаются, накапливают роговое вещество кератин - ороговевают и слущиваются с поверхности эпидермиса. Кератиноциты происходящие от общей родоначальной стволовой клетки располагаются в одной вертикальной колонке и называются эпидермальной пролиферативной единицей (ЭПЕ). В центре ЭПЕ находится клетка Лангерганса, окруженная 20-50 кератиноцитами, расположенными во всех слоях эпидермиса в одной вертикальной колонке. В ЭПЕ клетки Лангерганса при помощи кейлонов регулирует пролиферацию и дифференцировку кератиноцитов;

клетки Лангерганса (синоним - белые отросчатые эпителиоциты), составляют 3% клеток эпидермиса - неправильной формы, отростчатые клетки гематогенного происхождения, имеют митохондрии и лизосомы, выполняют иммунологические функции эпидермальных макрофагов (представляют лимфоцитам А-гены), при помощи кейлонов регулируют пролиферацию и дифференцировку кератиноцитов, при помощи липолитических ферментов лизосом расщепляют цементирующее вещество и способствуют слущиванию роговых чешуек с поверхности эпидермиса;

меланоциты - грушевидные клетки с отростками. В цитоплазме имеются рибосомы, пластинчатый комплекс Гольджи, меланосомы. В меланоцитах из аминокислоты тирозина под воздействием фермента тирозиназы образуется ДОФА (дигидрооксифенилаланин), а из него под воздействием фермента ДОФА-оксидазы образуется пигмент меланин, защищающий подлежащие ткани от воздействия УФЛ. Синтез меланина регулируется меланотропным гормоном гипофиза и усиливается при воздействии УФЛ. Врожденная неспособность к выработке меланина – альбинизм.

клетки Меркеля - крупные полигональной формы клетки с короткими выростами. К базальной поверхности этих клеток подходят дендриты чувствительных нейроцитов спинномозговых узлов и образуют нервные окончания – т.е. образуется Меркелевы окончание, являющиеся механорецепторами кожи. Кроме того, клетки Меркеля являются АПУД-клетками и синтезируют гормоноподобные вещества (ВИП, бомбезин, гистамин, энкефалины ит.д);

лимфоциты, представлены в основном субпопуляцией Т-лимфоцитов; вместе с клетками Лангерганса обеспечивают иммунную защиту.

В эпидермисе имеются 5 слоев:

1. Базальный слой – содержит все 5-х видов клеток:

а) кератиноциты – составляют до 90% клеток слоя; призматические клетки, цитоплазма базофильная и содержит тонофиламенты из кератина. Часто наблюдается фигуры митоза – активно делятся и обеспечивают обновление эпителия, дочерние клетки поднимаются в вышележащие слои. Среди базальных эпителиоцитов имеются стволовые клетки;

б) меланоциты – составляют до 10% клеток слоя;

в) клетки Лангерганса;

г) клетки Меркеля;

2. Шиповатый слой - состоит из кератиноцитов (большинство клеток слоя), клеток Лангерганса (эпидермальные макрофаги) и лимфоцитов. Кератиноциты этого слоя – полигональные клетки с короткими выростами – шипиками; в цитоплазме усиливается синтез кератина, а из них образуются тонофиламенты, собирающиеся в пучки – тонофибриллы, обеспечивающие упругость и прочность клетки (цитоскелет). Эти клетки активно делятся и участвуют в регенераци эпидермиса. В шиповатом слое встречаются клетки Лангерганса и лимфоциты – обеспечивают иммунную защиту.

Зернистый слой – состоит из 3-4 рядов уплощенных кератиноцитов, утративших способность к делению. В клетках зернистого слоя синтезируются кератин, филаггрин, инволюкрин и кератолинин. Филаггрин в виде аморфной массы склеивает кератиновые тонофибриллы, к ним примешиваются продукты распада ядер и органоидов кератиноцитов – в результате образуется сложное соединение кератогиалин (в препарате – выглядят как крупные базофильные гранулы). Инволюкрин и кератолинин под плазмолеммой клеток образуют защитный белковый слой.

Блестящий слой – представлен 3-4 рядами плоских погибщих клеток. Границ клеток не видно, ядра разрушены, цитоплазма полностью заполняется массой (элаидин – старое название), состоящей из продольно расположенных кератиновых фибрилл, склееных филаггрином. Эта масса (элаидин) сильно преломляет и отражает свет, поэтому слой блестит – отсюда и название слоя.

Роговой слой – состоит из роговых кератиновых пластинок (чешуек), имеющих форму плоских многогранников, расположенных друг на друге в виде монетных столбиков или колонок. Чешуйки имеют толстую прочную оболочку из белка кератолинина, внутри заполнены продольно расположенными кератиновыми фибриллами, связанными между собой бисульфидными мостиками и склеены аморфным кератиновым матриксом. Чешуйки между собой связаны цементирующим веществом, богатым липидами (придает гидрофобность). Ферменты лизосом клеток Лангерганса и кератосом разрушают связи между чешуйками и с поверхности чешуйки слущиваются.

Топографические особенности строения эпидермиса кожи.

Отличается толщина эпидермиса в разных участках кожи - от 0,03 мм (на голове) до 1,5 мм (кожа пальцев).

Отличается выраженность отдельных слоев эпидермиса, вплоть до отсутствия отдельных слоев.

Питание эпидермиса осуществляется диффузно, через базальную мембрану за счет сосудов дермы кожи.

Дерма кожи состоит из 2-х слоев – сосочковый и сетчатый слои.

Сосочковый слой – в виде сосочков вдается в эпидермис, что увеличивает площадь поверхности соприкосновения с эпидермисом. Это облегчает поступление питательных веществ в эпидермис. Сосочковый слой определяет рисунок на поверхности кожи. Причем этот рисунок кожи строго индивидуален и закодировано генетически -–что используется в судебной медицине и криминалистике для идентификации личности (дактилоскопия). Кроме того генетическая детерминированность кожного рисунка используется при диагностике некоторых наследственных заболеваний (дерматоглифика).

Сосочковый слой дермы гистологически состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержит много кровеносных капилляров и нервных окончаний (механо-, термо- и болевые рецепторы). Сосочковый слой обеспечивает питание эпидермиса, является несущей основой эпидермиса.

Сетчатый слой дермы кожи – гистологически является плотной неоформленной волокнистой соединительной тканью: много беспорядочно расположенных коллагеновых волокон, между ними имеются фибробласты и фиброциты. Сетчатый слой обеспечивает механическую прочность кожи.

Железистые производные кожи – потовые, сальные и молочные (см. лекцию “Женская половая система”) железы.

Эмбриональное развитие этих желез сходное – из эктодермы в подлежащую мезенхиму прорастают эпителиальные тяжи: из дистального конца этих тяжей образуются секреторные отделы, а из проксимальной части – выводные протоки.

Потовые железы по строению простые трубчатые неразветвленные. Имеют секреторный (концевой) отдел и выводной проток. Секреторный отдел располагается в глубоких слоях сетчатого слоя дермы, представляет собой трубочку, которая сильно извивается и образует клубочек. Стенка секреторного отдела состоит из кубических или цилиндрических секреторных клеток, которые снаружи охвачены отростчатыми миоэпителиальными клетками. Миоэпителиальные клетки имеют сократительные белки и способствуют выдавливанию пота в выводные протоки. Различают апокриновые и мерокриновые (эккриновые) потовые железы.

Морфофоункциональные отличия апокриновых и мерокриновых потовых желез

Апокриновые потовые железы

Мерокриновые потовые железы

Цитоплазма клеток концевого отдела оксифильная

Цитоплазма эпителиоцитов концевых отделов слабобазофильная

Концевые отделы более крупные 150-200 мкм

Концевые отделы мельше

Тип секреции апокриновый

Тип секреции мерокриновый

Локализуются в области гени-талиев, подмышечных впадинах

Локализуются во всех остальных участках кожи

Начинают функционировать с периода полового созревания

Функционируют с рождения

Состав пота: вода, соли и значительное количество белка (при разложении издают специфический запах)

Состав пота: вода, соли и мало белков

Выводной проток имеет прямой ход и открывается в волосяную воронку

Выводной проток имеет штопоро-образный ход и открываются само-стоятельно от волос

Функция: у животных – сиг-нальная - для идентификации осо-бей противоположнего пола), у человека значение утратили

Функция: участие в терморегуляции, в водно-солевом обмене, выделительная, создает бактерицидную среду, ней-трализует кислоты и щелочи

Сальные железы кожи по строению простые альвеолярные разветвленные.

Секреторные отделы лежат по сравнению с потовыми железами более поверхностно – на границе сосочкого и сетчатого слоя дермы; имеют форму мешочков - альвеол и состоят: в периферической части расположены стволовые и малодифференцированные клетки со слабобазофильной цитоплазмой. По мере продвижения к просвету секреторного отдела клетки (себоциты) теряют способность к делению, накапливают жир и в просвете концевого отдела погибают, разрушаются освобождая накопленное кожное сало, т.е. тип секреции - голокриновый. Выводной проток сальных желез открывается в воронку волоса. Функция сальных желез - выделение кожного сала для:

жировая смазка для эпидермиса и волос;

смягчает кожу, придает эластичность;

придает коже гидрофобные (водоотталкивающие) свойства, защищает от мацерации водой;

создает бактерицидную среду на поверхности кожи.

В период полового созревания под влиянием половых гормонов усиливается выработка секрета сальных желез, причем иногда настолько, что сало не успевает выделяться на поверхность кожи и накапливается в секреторных отделах. Растягивая стенки альвеол. К этому часто присоединяется местная инфекция - образуются так называемые угри.

Кровоснабжение кожи. Кожа обильно кровоснабжается. Различают 2 артериальные сплетения:

Глубокое артериальное сплетение ( на границе сетчатого слоя дермы с подкожной жировой клетчаткой), их веточки обеспечивают питанием подкожную жировую клетчатку и сетчатый слой кожи с потовыми, сальными железами и корнями волос.

Поверхностное артериальное сплетение (на границе сетчатого и сосочкового слоя дермы), от этого сплетения в направление к сосочковому слою отходят веточки, которые распадаются на капилляры петельного типа, питающие эпидермис (диффузно, через базальную мембрану) и участвующие в теплоотдаче.

Вены кожи образуют 3 сплетения.

Благодаря такому обильному кровоснабжению кожи выполняет функции депо крови (до 1 л), участвует в терморегуляции.

Иннервация кожи. Кожа получает и соматическую и вегетативную иннервацию. С вегетативного отдела нервной системы в кожу поступают симпатические и парасимпатические нервные волокна, которые выступают как антогонисты и совместно осуществляют регуляцию функций сосудов кожи, гладкомышечных клеток и желез.

Соматическая иннервация в коже представлена концевыми отделами дендритов чувствительных псевдоуниполярных нейроцитов спинномозговых узлов. Дендриты этих нейроцитов в коже образуют чувствительные рецепторы. Их делят на 2 группы - свободные нервные окончания и инкапсулированные нервные окончания.

I. Свободные нервные окончания - в основном образуются из немиелиновых нервных волокон.

1. Свободные немиелинизированные нервные окончания. Лежат в сосочковом слое дермы, являются рецепторами 3-х видов:

а) механорецепторы (прикосновение, давление, вибрация);

в) болевые рецепторы.

2. Часть волокон проходит через базальную мембрану в эпидермис и в базальном и шиповатом слоях образуют свободные термо-, механо- и болевые рецепторы.

3. Некоторые немиелинизированные нервные волокна после прохождения через базальную мембрану эпидермиса образуют конечный диск на базальной поверхности клеток Меркеля. т.е. образуют Меркелевы окончания - тоже механорецепторы.

II. Инкапсулированные нервные окончания.

Тельца Фатер-Пачини (или пластинчатые нервные окончания) - по функции механорецепторы, реагируют на давление и вибрацию. Локализуются в дерме и подкожной жировой клетчатке. В тельце Фатер-Пачини осевой цилиндр нервного волокна оканчивается булавовидным утолщением и окружается "сердцевиной" - уплощенные, концентрически окружающие осевой цилиндр видоизмененные леммоциты; сердцевина снаружи покрыта тонкой соединительнотканной капсулой.

Тельца Мейснера - имеются в коже пальцев, ладоней и подошв. Локализуются в сосочковом слое дермы. В этих тельцах дендрит многократно ветвится как кустик. Веточки кустика имеют форму спирали; кустик окружается концентрически расположенными видоизмененными леммоцитами, снаружи имеется тонкая соединительнотканная капсула. Функция - тактильные рецепторы.

Тельца Руффини - располагаются в глубоких слоях дермы и в подкожной жировой клетчатке, особенно много в коже подошвы. Представляют собой округлые образования, в центре телец чувствительное нервное волокно многократно ветвится в виде кустика. Разветвления нервных волокон окружаются и переплетаются коллагеновыми волокнами, снаружи тонка соединительнотканная капсула. Функция - механорецептор, реагируют на натяжение и смещение коллагеновых волокон в окружающей соединительной ткани.

Концевые колбы Краузе. В центре колбы 1 или несколько нервных волокон оканчивающихся булавовидными утолщениями, снаружи слабовыраженная соединительнотканная капсула. Функция - механорецептор.

Благодаря обилию чувствительных рецепторов мы можем рассматривать кожу как своеобразный орган чувств или огромное рецепторное поле, при помощи которого организм получает оперативную информацию о состоянии окружающей среды и быстро приспосабливается к этим условиям. Кроме того, кожа иннервируется по сегментарному типу, т.е. каждый сегмент спинного мозга иннервирует одновременно определенные внутренние органы и определенные участки кожи (зоны Захарьина - Геда), причем в пределах данного сегмента имеются связи между нервными путями иннервирующие внутренние органы и иннервирующие участок кожи. Поэтому воздействуя на кожу различными раздражителями мы можем оказать воздействие и на внутренние органы, иннервируемых с этого же сегмента спинного мозга. На этом основаны многие методы рефлексотерапии, в том числе восточные нетрадиционные методы лечения - иглаукалывание, прижигания, точечный массаж.

Гистогенез кожи. Строение кожи. Эпидермис. Меланоциты.

В коже как в органе выделяют два слоя: наружный, который образован многослойным плоским ороговевающим эпителием — эпидермисом, и внутренний, состоящий из волокнистой соединительной ткани. Последний именуется собственно дермой. В эпидермисе ведущим клеточным диффероном является эпителиальный, который развивается из кожной эктодермы. Источником развития тканей дермы служит мезенхима дерматомов сомитов.

В первые недели эмбриогенеза эпителий кожи состоит из одного слоя плоских клеток, к концу 2-го месяца становится двухслойным, а на 3-м месяце — многослойным. На 3-м месяце эмбриогенеза вследствие усложнения эпндермо-дермальных взаимодействий в коже появляются базальная мембрана, зачатки желез, волос, ногтей. Параллельно с развитием эпидермиса осуществляются гистогенетические процессы в соединительной ткани кожи, формируются слои дермы (сосочковый и сетчатый), возникает подкожная жировая клетчатка (гиподерма).

В течение 3-го и 4-го месяцев на ладонях и подошвах, включая пальцы, появляются поверхностные гребешки и бороздки. Характер возникающих при этом узоров имеет наследственную природу и не меняется в течение жизни человека. Это используется в методе дактилоскопии, применяемом в криминалистике. На 3-4-м месяцах в эпидермис проникают пигментные клетки — меланобласты и меланоциты, происходящие из материала нервного гребня, затем производные стволовой кроветворной клетки — клетки Лангерганса, а на 5-м месяце — подрастают нервные окончания чувствительных нейронов, позиционную информацию которым передают клетки Меркеля — нейроэндокринные клетки APUD-серии.

гистогенез кожи

Гисто- и органогенез кожи и ее производных характеризуется индуктивными взаимодействиями эпидермиса и дермы. Вначале в качестве индуктора выступает мезенхима, затем усиливается роль эпидермиса, приводящая к значительному усложнению структуры и функции кожи как органа.

Строение кожи.

Эпидермис — полидифферонная ткань. Эпителиоцнты формируют многослойный ороговевающий пласт клеток, в котором различают два основных функциональных слоя — ростковый и роговой. Эти слои подразделяются на большее количество клеточных слоев в зависимости от толщины эпидермиса и других гистотопографических особенностей кожи.

В наиболее толстом эпидермисе ладоней и подошв, испытывающем сильные воздействия внешних факторов, насчитывается 5 слоев клеток: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий (выявляется только при световой микроскопии) и роговой. В составе тонкой кожи блестящий слой отсутствует.

В эпидермисе присутствуют 4 клеточных дифферона: эпителиоциты, меланоциты, клетки Лангерганса и клетки Меркеля. Около 85% от общего числа клеток составляют эпителиоциты, или кератиноциты. Подразделение эпидермиса на слои обусловлено вертикально направленной дифференцировкой эпителиоцитов в составе эпидермально-пролиферативной единицы — гистиона эпидермиса. Последний представлен колонкой эпителиоцитов всех слоев эпидермиса, возникших в результате пролиферации и дифференцировки одной стволовой клетки.

Пространственно гистион имеет вид шестиугольной колонки и по площади равен одной роговой чешуйке. В гистионе также присутствует клетка Лангерганса. Эпителиальные клетки гистиона имеют рецепторы к ряду факторов, регулирующих их развитие — эпидермальному фактору роста и фактору роста кератиноцитов, стимулирующим пролиферацию, к кейлонам, тормозящим пролиферацию эпителиоцитов.

Меланоциты — отростчатые пигментные клетки нейроглиальной природы, расположенные в базальном слое эпидермиса. Их предшественниками являются клетки меланобласты, мигрирующие в состав эпителия из нервного гребня и мозаично встраивающиеся среди эпителиоцитов. Количество меланоцитов может достигать 10% и более от общего числа клеток базального слоя. В их цитоплазме выявляются гранулы темно-коричневого пигмента — меланина, а цитохимическим маркером меланоцитов служит фермент тирозиназа.

Синтез меланина происходит в специальных мембранных органеллах — меланосомах. Кожный пигмент из меланоцитов выделяется в межклеточное пространство и эндоцитозом поступает в эпителиоциты, концентрируясь в зоне ядер и защищая клетки от мутагенного влияния ультрафиолетовых лучей. Меланин может также передаваться по отросткам в клетки подлежащей соединительной ткани дермы — в меланодесмоциты, или меланофоры. Меланин существует в двух формах — эумеланина (черного) и феомеланина (красного). Первый является фотопротектором. Феомеланин не обладает таким свойством и преобладает в коже рыжеволосых людей, которые чувствительны к УФ облучению.

Количество пигмента меняется в зависимости от многих внешних и внутренних факторов. Сильная защитная пигментация кожи (например при загаре) развивается при действии ультрафиолетовых лучей. Пигментация наблюдается также при беременности. В условиях патологии из меланоцитов образуются злокачественные опухоли — меланомы.

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

Кожа. Эмбриогенез кожи. Развитие кожи.

Нижеследующий раздел представляет обобщенные краткие сведения по нормальному строению кожи и этапам ее развития в эмбриогенезе. Некоторые анатомические структуры, важные с точки зрения неопластических преобразований, будут описаны также в соответствующих главах, посвященных основным типам опухолей кожи (например, опухолям придатков, лимфопролиферативным новообразованиям). Строение меланоцитов является важным диагностическим критерием для меланоцитарных опухолей, но эти клетки встречаются также в немеланоцитарных опухолях кожи. Описание меланоцитов будет представлено как в данной главе, так и дополнительно в статье «Опухоли меланогенной системы».

В норме кожа образована двумя различными по происхождению слоями. Наружный слой — производное эктодермы — это многослойный плоский ороговевающий эпителий, который не содержит сосудов и получает питание посредством обмена тканевой жидкости, а тканевая жидкость поступает из второго слоя — производного мезенхимы, располагающегося глубже и содержащего сосуды. Толщина эпидермиса различна и широко варьирует в зависимости от локализации на теле человека, наиболее толстый слой эпидермиса расположен на подошвах и ладонях, а самый тонкий — на веках и крайней плоти. Кожа располагается на подкожной жировой клетчатке, которую называют гиподермой, но она не является собственно частью кожи. Пучки волокон коллагена распространяются из дермы в гиподерму, обеспечивая механическую прочность кожи, в то время как подкожная жировая ткань создает ее относительную подвижность.

Данные раннего (эмбрионального) развития важны в изучении кожных опухолей, так как некоторые из них (например, опухоли придатков кожи) имеют тенденцию повторять эмбриональные структуры.

эмбриогенез кожи

Нормальная кожа взрослого человека состоит из эпидермального слоя, сформированного четырьмя типами клеток: кератиноцитами (90%), меланоцитами (4-5%), клетками Лангерганса (4-5%) и клетками Меркеля (

Постепенно в течение эмбриогенеза дерма становится менее клеточной за счет увеличения коллагеновых и эластических волокон. К 12-й неделе беременности кровеносные сосуды начинают пролиферировать, но правильно сформированные сплетения не выявляются до конечных стадий эмбриогенеза. Нервы в дерме обнаруживаются уже в 5 недель беременности, со временем они про лиферируют, формируют запутанную сеть тонких волокон, которые заканчиваются как специализированные сенсорные рецепторы (рецепторы контакта Мейсснера в поверхностном слое дермы и пачиниевы рецепторы давления в глубоком слое дермы и подкожном слое).

Между 60-м и 70-м днями эмбрионального периода эпидермальный слой становится стратифицированным плоскоклеточным эпителием, в котором появляются отдельные слои эпидермиса (базальные клетки, шиповатый, зернистый и роговой слои). К концу второго триместра беременности синтезируются белки кератина с более высокой молекулярной массой, то есть клетки содержат «большее количество зрелого цитокератина». В этот период дермо-эпидермальная граница, которая была плоской, становится волнообразной, формируя возвышения эпидермиса. Эти возвышения являются результатом инвагинации тысяч дермальных сосочков, содержащих петли капиллярной сети. К 24 неделям беременности кератинизация завершается и перидерма полностью бывает сформирована. Клетки Мерке-ля, обычно связываемые с эпителием волосяных фолликулов взрослых, и потовые железы не определяются в этот период (60—70 дней).

Приблизительно в период от 70-го до 80-го дня беременности начинается развитие волосяного фолликула с появления мезенхимальных уплотнений, которые формируются непосредственно под отдельными скоплениями вытянутых крупных базальных клеток. Далее эти базальные клетки погружаются в основное вещество дермы, в зону мезенхимальных уплотнений. Эпителиальные элементы вначале формируют солидные структуры, которые в конечном счете становятся вытянутыми цилиндрическими и являются основой для не сформированных волосяных фолликулов. Мезенхимальные уплотнения, по-видимому, направляют это погружение и после завершения становятся сосочками, которые окружены герминативным базальным эпителием волосяных луковиц. Со временем фолликулярный эпителий дифференцируется во множество специализированных слоев, некоторые из нихявляются основой для эпителиальных опухолей придатков кожи.

Апокринные железы происходят из поверхностных участков волосяных фолликулов. В процессе формирования клеток, выстилающих эти секреторные структуры, развивается как бы «обезглавленная» форма секреции, что является типичным для апокринной дифференцировки. Эккринные железы образуются в то же самое время в результате пролиферации базалоидных эпидермальных клеток, которые располагаются на верхушках возвышений и формируют тонкие колонки образующих гликоген клеток в основном веществе дермы. После достижения глубокого слоя на границе дермы и подкожных структур эти колонки становятся извитыми. Образование секрета сначала обнаруживается ультраструктурно как отграниченная мембраной вакуоль в отдельной эпителиальной клетке. Разрушением клетки вокруг этой вакуоли впоследствии и заканчивается формирование определенного секрета. Некоторые эккринные опухоли придатков кожи могут быть идентифицированы ультраструктурно на основании обнаружения этой эмбриональной формы образования секрета в неопластических клетках.

Принимая во внимание, что все перечисленные компоненты кожи имеют уникальное или характерное отражение во многих кожных опухолях, что будет особо подчеркнуто в специальных разделах, посвященных конкретным новообразованиям, далее мы даем более полное описание основных структурных элементов кожи.

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

Формирование кожи человека. Эмбриология эпидермиса

В самом раннем периоде внутриутробной жизни эпидермис состоит из одно-го слоя клеток, между 5-й и 7-й неделями внутриутробной жизни он становится двуслойным. Один слой — это внутренний палисадный, или зародышевый — stratum germinativum, второй — наружный эпитрихиальный слой, или перидерма.

Зародышевый слой состоит из больших кубических клеток, перидерма — из плоских. На III месяце внутриутробной жизни между этими двумя слоями появляются отдельные клетки, образующие затем сплошную линию — промежуточный слой — stratum intermedium.
Около VI месяца перидерма отделяется и участвует в образовании творожистой массы — vernix caseosa. К концу внутриутробной жизни промежуточный слой становится многослойным и развивается в шиловидный (или мальпигиев) слой.

Эмбриональный зародышевый слой дифференцируется в следующие типы клеток: 1) базальные клетки, 2) зародышевые клетки эккринных потовых желез, 3) первичные эпителиальные зародышевые клетки, а также, возможно, 4) дендритические и светлые клетки.

Базальные клетки. В отличие от клеток эмбрионального зародышевого слоя зрелые базальные клетки имеют межклеточные мостики. Путем прогрессирующей дифференциации базальные клетки развиваются в шиловидные, зернистые и роговые клетки, образуя многослойную поверхность эпидермиса.

эпидермис

Придатки эпидермиса. Придатки эпидермиса развиваются из первичных зародышевых эпителиальных клеток и из зародышевых клеток эккринных потовых желез. Эти клетки не имеют и не образуют межклеточных мостиков. Первичные эпителиальные зародышевые клетки появляются на III месяце внутриутробной жизни в виде эпителиальных выростов в лерму (рис. 1). Зародышевые клетки эккринных потовых желез впервые можно обнаружить на V—VI месяце.

Из них впоследствии и развиваются эти железы, а из первичных эпителиальных зародышевых клеток развиваются ствол волоса, сальные железы и апокринные железы. Только волос и две его внутренние оболочки [слои Гексли и Генле (Huxley, Henle)], развиваются из волосяного матрикса. Наружная оболочка волоса (волосяной фолликул) и протоки сальных желез, состоящие из шиповидных клеток, развиваются из базальных клеток, обладающих способностью образовывать шиповидные клетки (Левер).
Апокринные железы, которые начинают развиваться с волосом и сальной железой, подвергаются затем инволюции до периода полного развития.

Меланоциты (дендритические, или светлые, клетки). Дендритические, или светлые, клетки, вырабатывающие меланин, в прошлом рассматривались как модифицированные базальные клетки. В настоящее время большинство исследователей считает, что происхождение этих клеток невральное: вместе с нервами они попадают в эпидермис в течение раннего периода внутриутробной жизни [Дю Шейн, Роулз (Du Shane, Rawles)].

Экспериментальное доказательство происхождения меланоцитов у человека еще не получено. Однако в экспериментах на мышах Роулз его доказал: автор пересаживал ткань из невральной трубки мышиного эмбриона в кишечник куриного эмбриона и наблюдал в последнем развитие пигментированных меланоцитов.

В эпидермисе человеческого эмбриона аргентофильные меланоциты впервые обнаруживаются на III месяце. Они обладают длинными ветвящимися дендритическими отростками, соединяющими соседние меланоциты [Циммерман и Корнблит (Zimmerman, Cornbleet)]. Эти отростки постепенно увеличиваются, в количестве и размере, достигая 100 u в длину.

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

Содержание темы

1. Кроме кожи, человек име е т следующие её производные. -

Ж е л е з ы : Придатки кожи :
п отовые ,
м олочные (по происхождению это видоизменённые потовые железы) ,
с альные.
в олосы ,
н огти .

2. а) Молочные железы будут рассмотрены вместе с женской половой системой.
б) Остальные перечисленные структуры и сама кожа - содержание этой темы.

27.1.1. Исходные сведения

27.1.1.1. Компоненты кожи

2 . Поэтому вам уже известно, что в коже имеются два основных компонента:

многослойный плоский ороговевающий эпителий, называемый эпидермисом , и

соединительнотканная основа, или дерма.

5. Роговой слой (5)
4. Блестящий слой (4)
3. Зернистый слой (3)
2. Шиповатый слой (2)
1. Базальный слой (1)

1. Сосочковый слой (6) – рыхлая неоформленная соединительная ткань.

2. Сетчатый слой (7) - плотная неоформленная соединительная ткань.

4 . Под дермой обычно располагается подкожная жировая клетчатка , или гиподерма.

27.1.1.2. Типы кожи

I. Основные различия

По толщине эпидермиса различают два типа кожи. –


II. Препарат тонкой кожи


а) Препарат, приведённый выше (в п. 27.1.1.1), относился к "толстой" коже.

базальный (1),
шиповатый (2),
зернистый (3) и
очень тонкий роговой (4).

27.1.2. Эпидермис: клеточный состав

27.1.2.1. Типы клеток

кератиноциты (I),

меланоциты (II),

внутриэпителиальные макрофаги (клетки Лангерганса) (III.А) и
Т-лимфоциты (III.Б),

осязательные клетки Меркеля (IV).

2. Из них только кератиноциты располагаются во всех слоях эпидермиса - базальном (1), шиповатом (2), зернистом (3), блестящем (4) и роговом (5).

27.1.2.2. Кератиноциты

Кератиноциты - основной тип клеток ( 85 %) эпидермиса.

I. Обновление состава

б) В процессе дифференцировки происходит образование роговых чешуек (5) : последние

лишены в сех органелл,
но заполнены кератиновыми филаментами.

3. а) П ри этом постоянно происходит

не только слущивание роговых чешуек,
но и вступление в дифференцировку новых стволовых клеток .

б) Поэтому состав кератиноцитов всё время обновляется .


II. Функции кератиноцитов

привлекают в эпидермис Т-лимфоциты и

вызывают их антигеннезависимую пролиферацию .

27.1.2.3. Меланоциты

б) Они располагаются в базальном слое эпидермиса (составляя не менее 10% клеток этого слоя).

б) Они с одержат меланосомы - мембранные органеллы, где синтезируется (из аминокислоты тирозина) и накапливается в виде плотных гранул пигмент меланин .

не количество меланоцитов в эпидермисе,
а количество и размер меланосом в клетках.

б) Некоторое количество меланосом может из меланоцитов эпидермиса переходить в состав других клеток (не способных к синтезу меланина) -

кератиноцитов и макрофагов эпидермиса ,
а также меланоцитов дермы .

в) Меланин, поглощая УФ-лучи , защищает подлежащие ткани.

27.1.2.4. Внутриэпителиальные макрофаги
(клетки Лангерганса)

Напомним, что данные клетки находятся также в эпителии воздухоносных путей (пп. 26.2.1.2 и 26.2.3.2).

б) Располагаются в базальном и шиповатом слоях эпидермиса.

в) Подобно меланоцитам,

не образуют десмосомных контактов и

б) Видимо, существуют эпидермальные пролиферативные единицы:
каждая из них содержит

определённое число кератиноцитов разной степени зрелости и

организующий их в единое целое макрофаг .

представляют корпускулярные антигены привлечённым сюда Т-лимфоцитам,

а также выделяют лизоцим и интерферон.

27.1.2.5. Осязательные клетки Меркеля

( а) Ещё один вид этих рецепторов нам уже знаком - осязательные тельца Мейснера в сосочковом слое дермы; п. 13.2.3.1.

в базальном слое эпидермиса (их много в кончиках пальцев) и

Схема - клетка Меркеля.

б) С этими клетками контактируют окончания дендритов (1) чувствительных нейронов.

б) Последние выделяются после раздражения клеток и влияют на

регенерацию эпителия и
тонус кровеносных сосудов.

27.1.3. Процесс кератинизации

27.1.3.1. Введение

I. Кератиноциты на препарате

2. Именно благодаря этой дифференцировке и образуются те пять слоёв, которые выделяют в эпидермисе:

базальный (1),
шиповатый (2),
зернистый (3),
блестящий (4) и
роговой (5).



II. Кератиноциты на схеме

2. Обозначения на схеме таковы:

I - баз альн ый ,
II - шиповат ый ,
III - зернистый,
IV - рогово й ;

б) вне- и межклеточные структуры -

1 - базальная мембрана,
2 - полудесмосомы,
3 - десмосомы;

в) специфические внутриклеточные структуры:

4 - кератиновые тонофибриллы,
5 - лизосомы и кератиносомы,
6 - "кератогиалиновые" гранулы,
7 - кератин в роговых чешуйках ;

г) обычная внутриклеточная структура:

8 - ядра клеток.

27.1.3.2. Базальные клетки

стволовые клетки, находящиеся в G о -периоде,

переходные клетки, которые 2-4 раза делятся,

переходные клетки, утратившие способность к делению и вступившие в созревание.

б ) Цитоплазма - базофильная из-за наличия в ней рибосом.

б) Кератин образует промежуточные филаменты, или тонофибриллы.

в) Но последних пока мало ; они объединены в пучки и вплетаются в

полудесмосомы (2) - контакты с базальной мембраной (1) и
десмосомы (контакты с соседними клетками).

27.1.3.3. Шиповатые клетки

I. Основные сведения

от 3-4 ("тонкая" кожа)
до 10 и более ("толстая" кожа).

2. а) У них - короткие отростки ("шипики"),
между которыми образуются десмосомы (3) .

б) А. В них начинается синтез липидов (церамидов, холестеринсульфата) .

II. Дополнение: две микрофотографии

1. а) Межклеточное пространство практически отсутствует (что характерно для всех видов эпителиальных тканей; п. 7.1.2.2).

б) А клетки, действительно, образуют друг с другом множество

2. а) От этих контактов в цитоплазму отходят

3. Ядра клеток - крупные, округлой или овальной формы.

4. В цитоплазме видны многочисленные электроноплотные гранулы:

некоторые из них идентифицированы как митохондрии (2) ;
другие, видимо, представляют собой кератиносомы .

так что на снимке - лишь граничные участки двух кератиноцитов.

2. а) Достаточно хорошо видна структура десмосомных контактов (3) между этими клетками.

б) Она вполне соответствует классическому описанию (п. 2.2.3.1):

- в области десмосомы плазмолеммы утолщены с внутренней стороны (за счёт белков десмоплакинов),

поперечные фибриллоподобные структуры
и срединная перегородка .

3. а) Некоторые тонофибриллы вновь расположены параллельно поверхности ядра (1).

б) В цитоплазме видны также митохондрии (5) и рибосомы (6) .

27.1.3.4. Зернистые клетки

б) Они содержат белок филагрин;

причём, последние уже начинают поступать в межклеточное пространство в виде ламеллярных (мембраноподобных) структур.

ещё сохраняющимися десмосомами и
уже выделившимися в межклеточное вещество липидами.

27.1.3.5. Клетки блестящего слоя

б) При этом они лишаются ядер и почти всех прочих органелл (митохондрий, аппарата Гольджи, рибосом и др.) - под действием ферментов лизосом.

с поверхности - толстая оболочка (плазмолемма и под ней - мощный слой кератолинина ),

б) В коже ладоней и подошв толщина межклеточных "прослоек", видимо, особенно велика ; поэтому

границы клеток становятся неразличимыми
и весь слой воспринимается как блестящая полоса.

27.1.3.6. Роговые чешуйки (зрелые корнеоциты)

б) Это позволяет им более тесно прилегать друг к другу и укладываться в виде столбиков:

по 3-4 (в "тонкой" коже) или
15-20 (в "толстой" коже) рядов.

в составе кератолинина и
в кератиновых тонофиламентах (7) .

(В частности, кератин становится нерастворимым).

имею т толстую (роговую) оболочку из кератолинина и
содержа т роговое вещество из т .н. мягкого кератина.

б) Внутри их также часто находятся пузырьки воздуха.

б) Поэтому адгезия (связь) между роговыми чешуйками ослабевает и происходит их слущивание (десквамация ).

27.1.3.7. Резюме

На основании приведённых сведений можно составить следующую таблицу.

в) Кератиносомы - синтезируют липиды и выделяют их вне клеток.

б) Продольно расположенные пучки тонофибрилл в матриксе из филагрина.

б) Уплотнённые (за счёт поперечных связей) пучки тонофибрилл - мягкий кератин (без филагрина).

27.1.3.8. Базальная мембрана эпидермиса

В базальной мембране эпидермиса - 2 слоя.

27.1.4.1. Препарат

27.1.4.2. Характеристика слоёв дермы

Краткая характеристика двух слоёв дермы приводится в таблице.

одни связаны с волосом и поднимают его;

27.1.5. Кровоснабжение и иннервация кожи

27.1.5.1. Кровоснабжение

27.1.5.2. Иннервация кожи

гладкие миоциты в сосудах,
внесосудистые гладкие миоциты,
потовые железы.

2. а) Кроме того, в коже - много чувствительных нервных окончаний.
б) Их виды и локализация показаны на схеме.


II. Осязательные тельца Мейснера на препарате: специальная окраска

2. Мы видим обычные компоненты кожи:

эпидермис (1) и
сосочковый слой дермы (2).

конечные ветвления дендрита ,

окружающие их видоизменённые глиальные клетки (которые, возможно, принимают участие в рецепции),

тонкую (в данных тельцах) соединительнотканную капсулу.


III. Осязательные тельца Мейснера на препарате: обычная окраска

1. А этот снимок показывает, что осязательное тельце (3) можно обнаружить (хотя с б о льшим трудом) и при обычной окраске.

Читайте также: