Что представляет собой кожа рыб

Обновлено: 28.03.2024

ГЛАВА I
СТРОЕНИЕ И НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЫБ

КОЖА. ЧЕШУЯ. ОРГАНЫ СВЕЧЕНИЯ

В кожном покрове рыб различают два слоя: наружный слой эпителиальных клеток, или эпидермис, и внутренний слой из соединительно тканных клеток – собственно кожа, дерма, кориум, кутис (рис. 5).

Рис. 5. Строение кожи у рыб (усач) (по Строганову, 1962) :
1 – бокаловидные клетки; 2 – зернистые, 3 – базальные, 4 – колбовидные

Кожа подстилается рыхлой соединительнотканной прослойкой (подкожная соединительная ткань, подкожная клетчатка). У многих рыб в подкожной клетчатке откладывается жир.

Эпидермис защищает организм от проникновения в него веществ извне. Он состоит из многослойного эпителия, форма клеток и количество слоев которого варьируют у разных рыб. Самый наружный слой эпителиальных клеток ороговевает, но в отличие от наземных позвоночных у рыб он не отмирает, сохраняя связь с живыми клетками. В течение жизни рыбы интенсивность ороговения эпидермиса не остается неизменной, наибольшей степени оно достигает у некоторых рыб перед нерестом: так, у самцов карповых и сиговых в некоторых местах тела (особенно на голове, жаберных крышках, боках и т. д. ) появляется так называемая жемчужная сыпь – масса мелких белых бугорков, придающих коже шероховатость. После нереста она исчезает.

Кожа рыб отличается от кожи других позвоночных большим количеством слизи.

Слизь образуется в специализированных железистых клетках, лежащих в эпидермисе. Это клетки трех форм: бокаловидные, колбовидные и зернистые.

Присутствие всех форм определяет наибольшее количество слизи, при наличии одного вида клеток слизи выделяется значительно меньше.
Интенсивность выделения слизи у разных рыб различна. Как правило, рыбы с хорошо развитым чешуйчатым покровом выделяют слизи меньше (лососевые, окуневые).

Рыбы, лишенные чешуи или чешуя которых редуцирована (круглоротые, некоторые сомы, линь, вьюн), выделяют слизи очень много. С бактерицидными свойствами слизи линя связывают повышенную устойчивость его к заражению паразитами, тогда как другие представители семейства карповых такой устойчивостью не обладают.

Роль слизи в жизненных отправлениях рыб очень велика: она уменьшает трение тела о воду (механическая защита), предотвращает попадание в организм паразитов и бактерий (бактерицидная защита), ускоряет свертывание крови в случаях ранений, способствует выведению веществ из организма, регулирует проникновение воды и солей (осмотическая регуляция), осаждает муть и выделяет специфический видовой запах.

По некоторым данным, слизь некоторых рыб ядовита. Слизь миног вызывает у хищников нарушение пищеварения.

Также в одноклеточных железах кожи образуются феромоны –летучие (пахучие) вещества, выделяемые в окружающую среду и воздействующие на рецепторы других рыб. Они специфичны для разных видов, даже близкородственных; в некоторых случаях определена их внутривидовая дифференцировка (возрастная, половая).

У многих рыб, в том числе у карповых, образуется так называемое вещество страха (ихтиоптерин), которое выделяется в воду из тела пораненной особи и воспринимается ее сородичами как сигнал, извещающий об опасности.

Светящиеся органы морских глубоководных рыб и ядовитые железы некоторых рыб, помещающиеся у основания шипов и плавниковых лучей (морской дракон), также являются железистыми образованиями эпидермиса.

В нижних слоях эпидермиса в пограничных с ними слоях кориума залегают пигментные клетки– хроматофоры. Хроматофоры –звездчатые клетки, со множеством отростков, включающие зернышки пигмента. Они определяют все разнообразие окраски рыб, особенно яркой в тропиках. Различие в окраске достигается сочетанием разных хроматофоров: меланофоры имеют зерна черного пигмента, ксантофоры – жёлтого, эритрофоры – красного; гуанофоры или иридоциты не имеют пигментных зерен, но содержат кристаллики гуанина, благодаря которым рыба приобретает серебристую окраску.

Интенсивность окраски определяется состоянием хроматофоров: при их расширении пигментные зерна растекаются на большее пространство и окраска тела становится яркой. Если хроматофоры сокращаются, пигментные зерна скапливаются в центре, оставляя большую часть клетки неокрашенной (рис. 6), и окраска тела бледнеет.

Рис. 6. Меланофор карася
Справа – фаза контракции, слева – фаза экспансии (по Строганову, 1962):
я – ядра, п – пигментные зёрна, сф – скелетная фибрилла

Форма пигментных клеток постоянна и у близких видов сходна.
Состояние пигментных клеток меняется в зависимости от внешних и внутренних факторов: температуры и газового режима водоема, возраста, пола, состояния организма (голод, размножение и т. п. ), эмоций (возбуждение, страх) и т. д.

Окраска тела часто имеет приспособительное значение. У пелагических рыб обычно спина темная, а брюшко серебристо-белое, из-за чего рыба малозаметна и сверху и снизу.

Общеизвестно приспособление окраски тела к цвету дна у камбал, бычков, морских игл: они могут повторять даже рисунок шахматной доски, положенной на дно. При этом основную роль играет нервная система, воспроизводящая зрительные раздражения и вызывающая соответствующую реакцию пигментных клеток (у ослепленных рыб кожа не меняла окраску).

Изменение окраски в период размножения (появление брачного наряда), часто наблюдаемое в этот период различие в окраске самок и самцов происходят под влиянием гормональных факторов.

Собственно кожа обеспечивает прочность покровов. Она состоит из нескольких слоев соединительной ткани (у костистых рыб, например, из трех), пронизанных нервами и капиллярами. В этом же слое залегают специализированные клетки – склеробласты, выделяющие секрет, который, застывая, образует чешую (кожный скелет), основным назначением которой является механическая защита тела.

Все настоящие рыбы обладают чешуей, но степень развития её у разных рыб различна. Некоторые рыбы (например, сомы, скаты)в процессе эволюции утратили чешую, так что отсутствие ее у них является вторичным явлением.
Размер чешуек сильно варьирует – от микроскопических у угрей до нескольких сантиметров у индийского усача. Также разнообразна форма чешуек.

Различают три формы чешуи (рис. 7): плакоидная, ганоидная и костная. Плакоидная – наиболее древняя, сохранилась у хрящевых рыб (акулы, скаты). Состоит из пластинки, на которой возвышается шипик. Старые чешуйки сбрасываются, на их месте возникают новые. Ганоидная – преимущественно у ископаемых рыб. Чешуйки имеют ромбическую форму, тесно сочленяются одна с другой, так что тело оказывается заключенным в панцирь. Чешуйки со временем не меняются. Названием своим чешуя обязана ганоину (дентинообразному веществу), толстым слоем лежащему на костной пластинке. Среди современных рыб ее имеют панцирные щуки и многоперы.

Кроме того, она имеется у осетровых в виде пластинок на верхней лопасти хвостового плавника (фулькры) и жучек, разбросанных по телу (модификация нескольких слившихся ганоидных чешуек). Постепенно видоизменяясь, чешуя теряла ганоин. У современных костистых рыб ганоина уже нет, чешуйки состоят из костных пластинок (костная чешуя). Эти чешуйки могут быть: циклоидными –округлыми, с гладкими краями (карповые) и ктеноидными – с зазубренным задним краем (окуневые). Обе формы родственны, но циклоидная как более примитивная встречается у низкоорганизованных рыб. Бывают случаи, когда в пределах одного вида самцы имеют ктеноидную, а самки – циклоидную чешую (камбалы рода Liopsetta), или даже у одной особи встречаются чешуйки обеих форм.

Рис. 7. Форма чешуи рыб
А – плакоидная; Б – ганоидная; В – циклоидная; Г – ктеноидная

Каждая такая чешуйка начинает образовываться в чешуйном кармашке – углублении в кориуме, затем свободный конец ее выходит из кармашка и накладывается на следующую чешуйку. Такое черепицеобразное расположение чешуек позволяет телу рыбы свободно изгибаться. Чешуя располагается рядами. Число рядов и количество чешуи в продольном ряду не изменяются с возрастом рыбы, поэтому они служат показателями при систематическом определении.

В разрезе на каждой чешуйке различаются наружный покрышечный слой (преимущественно неорганического состава) и нижний базальный (имеющий характер кости). На верху покрышечного слоя концентрическими слоями располагаются ребрышки – склериты. Образование склеритов происходит периодически, поэтому их ряды подсчитывают при определении возраста рыб (годичные кольца) и обратного расчисления роста (см. с. 117).

Кожа рыб быстро регенерирует. Через кожу происходит, с одной стороны, частичное выделение конечных продуктов обмена веществ, а с другой – поглощение некоторых веществ из внешней среды (кислород, угольная кислота, вода, сера, фосфор, кальций и другие элементы, играющие большую роль в жизнедеятельности). Большую роль играет кожа как рецепторная поверхность: в ней располагаются термо-, баро- хемо- и другие рецепторы. В толще кориума образуются покровные кости черепа и пояса грудных плавников.

Кожа рыб выполняет ряд важных функций:
защита организма от воздействия внешней среды;
участие в обмене веществ (осморегуляция, кожное
дыхание);
в коже располагаются различные чувствительные
клетки.
опорная функция

2. Строение кожи рыб: 1 - нервы; 2 – собственно кожа; 3 – колбовидные клетки; 4 - эпидермис; 5 – бокаловидные слизеотделительные

Строение кожи рыб зависит от их образа жизни. У рыб
(как и у круглоротых) эпидермис включает:
нижний ростковый слой (один ряд цилиндрических
клеток);
средний слой (несколько рядов клеток, форма
которых изменяется от цилиндрической к
уплощенной);
верхний слой (несколько рядов уплощенных клеток).

Слизь
В среднем слое находятся железистые клетки,
вырабатывающие слизь: бокаловидные, округлые и
колбовидные.
Функции слизи:
уменьшает трение рыбы о воду;
защитная (бактерицидные свойства, коагуляция
взвешенных в воде частиц, предохранение жабр от
засорения).
Сигнальная функция (вырабатываются так называемые
вещества испуга, выделяющиеся из кожи при ранении и
вызывающие чувство страха у всех рыб стаи)

Рыбам свойственна разнообразная окраска, которая
зависит от наличия в коже пигментных клеток хроматофоров. Хроматофоры могут залегать на границе
верхнего и нижнего слоев дермы, в нижнем слое дермы
и в подкожной соединительной ткани вместе с
жировыми клетками. Различают следующие виды
хроматофоров:
меланофоры (включают пигменты черного,
коричневого цвета);
ксантофоры (пигменты желтого цвета);
эритрофоры (пигменты красного цвета);
лейкофоры, или гуанофоры (содержат кристаллы
гуанина, которые придают коже рыб серебристую
окраску).

6. Пример распределения пигментсодержащих хроматофоров в кожных покровах Pterophyllum scalare var. "Koi"

Пример распределения пигментсодержащих хроматофоров в кожных
покровах Pterophyllum scalare var. "Koi"

7. Хроматофоры у карпов кои

8. Меланофор карася Справа – фаза контракции, слева – фаза экспансии (по Строганову, 1962): я – ядра, п – пигментные зёрна, сф –

Меланофор карася
Справа – фаза контракции, слева – фаза экспансии (по
Строганову, 1962):
я – ядра, п – пигментные зёрна, сф – скелетная
фибрилла

9. Общая схема нервной регуляции окраски рыб: М — меланофоры, К — ксатофоры, Э — эритрофоры, Г — гуанофоры, ЭП - эпидермис

10. Чешуя рыб

11. Чешуя рыб А - плакоидная: 1 - витродентин, 2 - дентин; Б - ганоидная: 1 - ганоин, 2 - космин, 3 - кость; В - костная: а -

Чешуя рыб
А - плакоидная: 1 - витродентин, 2 - дентин; Б - ганоидная: 1 - ганоин, 2 космин, 3 - кость; В - костная: а - ктеноидная, б - циклоидная, 1 - годовые
кольца

12. Плакоидная чешуя хрящевых рыб

13. Ганоидная чешуя

15. Костная чешуя карася серебренного (циклоидная)

16. Ктеноидная чешуя окуня обыкновенного

17. Определение возраста рыб: а - по чешуе, б – по краям жаберной крышки; 1,2,3 – годовые кольца, 4 – предкрышечная кость, 5-

18. Определение возраста рыб по чешуе

19. Определение темпа роста рыб

L/C=ln/cx
ln=L/C*cx
L- длина рыбы, мм;
C-длина чешуи (от центра до
края той части, в которой
определяют возрастные кольца);
ln-длина рыбы в разном
возрасте, мм;
cx-длина чешуи в разные года (от
центра чешуи);

20. Органы свечения рыб

21. ЯДОВИТЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Некоторые виды рыб имеют ядоотделительные железы.
Они располагаются в основном у основания шипов или
колючих лучей плавников.
У рыб различают три типа ядовитых желез:
отдельные клетки эпидермиса, содержащие яд
(звездочет);
комплекс ядовитых клеток (скат-хвостокол);
самостоятельная многоклеточная ядовитая железа
(бородавчатка).

22. Ядовитые железы рыб А - одноклеточные железы эпидермиса плавниковой колючки; Б - комплекс одноклеточных желез эпидермиса

хвостового шипа ската-хвостокола; В - компактная
многоклеточная железа жаберной крышки морского дракончика 1 - эпидермис; 2 слизистые клетки; 3 - железистые клетки; 4 - опорные клетки; 5 - ложный выводной
проток; 6 - выступающий яд; 7 - шип; 8 - ядовитая железа

Фото

Кожные покровы рыб выполняет такие важные функции, как защита организма от воздействия внешней среды; участие в обмене веществ (осморегуляция, кожное дыхание) и роль органа чувств (в коже располагаются различные чувствительные клетки).

Кожа рыб - двухслойная: верхний слой – эпидермис, эктодермального происхождения, нижний – дерма (кутис, кориум), мезодермального происхождения, а границей между ними служит базальная мембрана. А подстилает кожу подкожная соединительная ткань с жировыми клетками.

Эпидермис у круглоротых и рыб состоит из нескольких рядов эпителиальных клеток, верхние слои которых ороговевают и постоянно отторгаются. В эпидермисе большинства рыб содержится много различных чувствительных клеток и свободных нервных окончаний. Кровеносные сосуды в эпидермисе отсутствуют. В дерме располагаютсч и нервы, и кровеносные сосуды.

В строении кожи круглоротых и рыб имеются существенные различия. Так у круглоротых кожа голая, без чешуи и покрыта тонким слоем кутикулы. Эпидермис круглоротых содержит большое количество слизистых клеток. Миксины (в отличие от миног) имеют расположенные вдоль боковой линии многоклеточные слизистые железы, выделяющие значительное количество слизи. Дерма, подстилающая эпидермис, состоит из соединительной ткани с волокнами, расположенными в продольном и поперечном направлениях. У круглоротых пигментные клетки расположены на границе между дермой и подкожной соединительной тканью.

Строение кожи рыб, включающая три слоя, во многом зависит от их образа жизни. В среднем слое находятся железистые клетки, вырабатывающие слизь, функции которой сводятся: к уменьшению трения рыбы о воду; и к защите (бактерицидные свойства, коагуляция взвешенных в воде частиц, предохранение жабр от засорения). Исследования показали, что слизь у разных групп рыб различается по биохимическому составу. Так, в слизи рыб, плавающих с высокими скоростями, белков больше, чем у медленноплавающих.

Дерма рыб выполняет опорную функцию си остоит из соединительной ткани с большим количеством коллагеновых волокон. У большинства рыб дерма включает верхний слой в виде тонкой прослойки рыхлой соединительной ткани, окружающей чешую; и нижний слой из плотной соединительной ткани.

У медленно плавающих рыб дерма развита слабо, а у быстроплавающих рыб толщина дермы увеличивается, особенно в хвостовом отделе. Под дермой расположен подкожный слой, состоящий из рыхлой соединительной ткани с жировыми клетками. Интересно то, что подкожный слой хорошо развит у костистых рыб, а у акул он на большей части тела отсутствует.

Рыбы - низшие челюстноротые первичноводные позвоночные. Известно около 33 тысяч видов рыб. Им посвящен самостоятельный раздел биологии - ихтиология (от греч. ichthys - рыба и logos - слово).

Первые челюстноротые рыбы появились в ордовике, хрящевые рыбы - на рубеже силура и девона, около 420 млн. лет назад. Рыбы обитают как в пресных, так и в соленых водах. Надкласс рыбы подразделяется на два класса: костные и хрящевые рыбы.

Класс рыбы, акула и рыба прилипала

Общими признаками всех рыб является наличие обтекаемой формы тела, жизнь в воде. Тело подразделяется на голову, туловище и хвост. Хорошо развиты органы чувств: зрения, обоняния, слуха, осязания, равновесия.

Ароморфозы рыб

Рыбы отличаются от предшествующих эволюционных форм новыми, прогрессивными чертами строения, которые повысили их уровень организации. Давайте их перечислим.

    Появление челюстей и черепа

У рыб первая пара жаберных дуг видоизменяется в челюсти. С помощью челюстей охота становится более эффективной, а питание - разнообразным.

У рыб появляется череп - костное вместилище головного мозга и органов чувств, которое надежно защищает эти структуры нервной системы.

Челюсти рыб

Образуются предшественники конечностей, плавники, парные придатки тела, обособленные от туловища и головы, приводимые в движение мускульной силой.

Плавники рыб

У рыб хорда редуцируется, на ее месте формируется позвоночник. У хрящевых рыб позвоночник в течение всей жизни имеет хрящевое строение, а у костных рыб позвоночник окостеневает: он представлен костной тканью.

Позвоночник рыбы

Обратите особое внимание, что в скелете хрящевых ганоидов (осетровых рыб) хорда сохраняется на всю жизнь.

Костные рыбы

Костные рыбы - процветающий класс, весьма многочисленный: к ним относятся около 95% современных рыб. Сюда входят важнейшие подклассы, которые мы разберем: хрящекостные, двоякодышащие и кистеперые рыбы.

  • Осетрообразные - осетр, стерлядь, белуга
  • Карпообразные - карась, сазан, лещ, толстолобик
  • Лососеобразные - форель, лосось, семга
  • Трескообразные - треска, минтай, хек
  • Окунеобразные - окунь, судак, скумбрия, ставрида

Для большинства костных рыб характерен костный скелет, наличие жаберных крышек, прикрывающих жабры. Жаберные лепестки расположены непосредственно на жаберных дугах, имеется плавательный пузырь. Оплодотворение наружное.

Большинство видов костных рыб (90%) относятся к костистым рыбам. Для большей части костистых рыб характерно непрямое развитие (с метаморфозом).

Осетр

Данный класс будет рассмотрен нами на примере типичного представителя - речного окуня.

    Покровы, опорно-двигательная система

Форма тела обтекаемая, рыбообразная, за счет чего снижается трение о воду. Поверхность тела покрыта налегающими друг на друга (подобно черепице) чешуйками.

У большинства видов чешуя ктеноидная (от греч. ktéis - гребень и éidos - вид) - снабжена зубцами или шипами, или циклоидная (от греч. kykloeides — кругообразный, круглый) - с гладким закругленным задним краем.

Ктеноидная и циклоидная чешуя рыб

В коже находится множество желез, которые секретируют слизь, покрывающую все тело рыбы, благодаря чему снижается трение о воду. Из-за слизи пойманную рыбу тяжело удержать в руках, она выскальзывает.

Плавники - органы движения рыб. Плавники бывают как парные (грудные, брюшные), так и непарные (спинной, хвостовой, анальный).

Плавники окуня

Череп - вместилище головного мозга, окружает его со всех сторон. Характерно наличие рострума (от лат. rostrum - клюв) - передней вытянутой части черепа рыб.

Позвоночник состоит из двух отделов: туловищного и хвостового. В центре каждого позвонка имеется отверстие. Прилегая друг к другу, отверстия позвонков вместе соединяются в единый спинномозговой канал, в котором лежит спинной мозг.

Скелет грудных плавников соединен с позвоночником костями плечевого пояса, в отличие от скелета брюшных плавников, который не сочленяется с позвоночником. Имеются жаберные крышки, снаружи прикрывающие жаберные щели (у хрящевых рыб жаберные крышки отсутствовали, 5 жаберных щелей открывались каждая в отдельности наружу.)

Скелет рыбы

Полость тела вторичная (целом).

Мышечная система сегментируется, что выражается в возникновении отдельных (дифференцированных) мышечных пучков. Наиболее ярким примером дифференцировки являются мышцы ротового аппарата и парных плавников.

Мышцы рыбы

Состоит из ротовой полости, глотки, продолжающейся в пищевод, желудка, толстого и тонкого кишечника. У многих рыб в ротовой полости имеются язык и острые зубы, расположенные на челюстях. Зубы предназначены не для механического измельчения пищи, а в основном для схватывания и удержания добычи. Слюнные железы отсутствуют, имеются вкусовые рецепторы.

В просвет тонкой кишки рыб открываются протоки пищеварительных желез, печени и поджелудочной железы, а также желчного пузыря. Спиральный клапан в кишечнике (характерный для хрящевых рыб) отсутствует, общая площадь всасывания увеличивается за счет слепо оканчивающихся выростов кишечника - пилорических придатков.

Пищеварительная система рыбы

Глотка тесно связано не только с пищеварительной, но и с дыхательной системой: здесь располагается жаберный аппарат рыб. С помощью жабр они приспособились забирать из воды растворенный в ней кислород и насыщать им кровь, откуда кислород поступает ко внутренним органам и тканям.

Процесс дыхания осуществляется благодаря тому, что вода через ротовое отверстие попадает в глотку. Вследствие движений жаберной крышки вода из ротоглоточной полости втягивается в боковую жаберную полость, омывая жабры. В результате газообмена в кровь рыбы поступает кислород, а углекислый газ покидает ее и растворяется в воде.

Дыхательная система рыбы

Жабры состоят из жаберной дуги, на которой расположены жаберные тычинки и лепестки. Жаберные тычинки направлены в сторону ротоглоточной полости и препятствуют проникновению частиц пищи в жабры (цедильная функция). Жаберные лепестки направлены наружу и оплетены густой сетью кровеносных сосудов - капилляров, в которых и происходит газообмен.

Как и хрящевые, костные рыбы имеют один круг кровообращения. Сердце двухкамерное, состоит из одного предсердия и одного желудочка. Запомните, что в сердце у рыб кровь венозная. Она накачивается сердцем в жабры, где происходит ее насыщение кислородом, после чего кровь становится артериальной.

Артериальная кровь направляется к внутренним органам и тканям, движется кровь внутри сосудов: кровеносная система замкнутого типа.

Кровеносная система рыбы

Состоит из парных лентовидных туловищных почек (мезонефрос, или первичная почка.) Располагаются они по бокам туловища. От почек начинаются мочеточники, сливающиеся между собой и образующие расширение - мочевой пузырь.

Моча, содержащая побочные продукты обмена веществ, выводится из организма рыбы через анальное отверстие у самок, через мочеполовое отверстие - у самцов .

Выделительная система рыбы

У всех хордовых нервная система трубчатого типа. Головной мозг состоит из продолговатого, среднего мозга, мозжечка, промежуточного и переднего мозга.

Развитие одних и тех же отделов у разных классов хордовых неодинаково, что мы с вами отчетливо увидим по мере изучения данного раздела. Я рекомендую вам обратить на данную тему особое внимание.

Относительно других классов хордовых головной мозг у рыб слабо развит: кора переднего мозга отсутствует, вместо нее поверхность мозга покрыта эпителием. Наибольшего развития достигает средний мозг - главный координирующий центр.

Также хорошо выражен (развит) мозжечок, который отвечает за координацию движений и ориентацию тела в пространстве. Это связано со сложными перемещениями рыбы, которая "парит как птица" только не в воздушной, а в водной среде. От головного мозга берут начало 10 пар черепно-мозговых нервов.

Головной мозг окуня

Органы чувств рыбы представлены особым образованием - боковой линией, тянущейся в виде канала вдоль всего тела с обоих боков. Чувствительные клетки (невромасты) органа боковой линии реагируют на изменения направления и скорости тока воды вблизи рыбы. С помощью нее рыба чувствует направление и скорость течения воды.

Боковая линия в разрезе

У рыб впервые возникает специализированный орган слуха - внутреннее ухо. С помощью него они способны различать звуки, ориентируясь в водной среде. Состоит внутреннее ухо из трех полукружных канальцев, верхнего и нижнего мешочков. Иногда внутреннее ухо соединяется с плавательным пузырем (сомовые, карповые), за счет чего слух у таких рыб более развит.

Внутреннее ухо у рыбы

Органы зрения приспособлены к водной среде: хрусталик имеет шарообразную форму. Роговица плоская, аккомодация (настройка глаза на наилучшее видение объекта) происходит только благодаря перемещению хрусталика.

Рыбы хорошо видят лишь на близком расстоянии. Имеются органы вкуса на коже и нижней челюсти, а также органы обоняния, открывающиеся в ротовую полость.

Орган зрения рыбы

Рыбы раздельнополы. Половые железы самцов - семенники, самок - единственный яичник. Оплодотворение наружное, происходит в воде: самка выметывает икру (яйцеклетки), а самец выделяет в воду сперматозоиды, которые сливаются с яйцеклетками. С течением времени из икры развиваются молодые особи.

Рыба откладывает икру

Развитие у большинства рыб (костистые рыбы) непрямое, с метаморфозом. Запомните, что процесс выметывания икры и ее последующего оплодотворения называется нерест, он носит сезонный характер. У пресноводных рыб нерест происходит весной, в это время строго запрещена ловля рыбы.

Нерест у рыб

Плавательный пузырь

Этот орган характерен исключительно для костных рыб: у хрящевых рыб (акулы, скаты) он отсутствует. Плавательный пузырь представляет собой воздушный мешок, заполненный смесью газов: азотом, кислородом, углекислым газом.

Плавательный пузырь рыбы

  • Гидростатическую - помогает занять рыбе в толще воды определенное положение. Так при расширении пузыря рыба всплывает, а при его уменьшении - опускается на дно.
  • Дыхательную - способен выполнять функцию легких
  • Барорецепторную - воспринимает изменения давления
  • Акустическую - воспринимает звуки, играет роль аналогичную уху

При заполнении газом пузырь расширяется: это меняет удельный вес рыбы, он понижается и рыба всплывает. Обратная схема происходит при уменьшении пузыря. Но откуда появляется газ, которым наполняется пузырь, если рыба обитает в воде? Отвечая на этот вопрос, отметим, что все рыбы делятся на два типа: открытопузырные и закрытопузырные.

Открытопузырные и закрытопузырные рыбы

У открытопузырных рыб плавательный пузырь сообщается с пищеварительной системой. Они в течение всей жизни поднимаются к поверхности воды и заглатывают воздух, по мере необходимости они могут освобождаться от газов, выдавливая их через глотку, а затем рот в окружающую среду. К таким рыбам относятся сельдеобразные, щукообразные, карпообразные, двоякодышащие.

Закрытопузырные рыбы имеют пузырь, не сообщающийся с пищеварительной трубкой. Газы в него поступают благодаря газовой секреции: они переходят из растворенного (в крови) состояния в газообразное, заполняя пузырь. Когда пузырь уменьшается газы вновь растворяются в крови, возвращаясь в кровеносное русло. К таким рыбам относятся: трескообразные, окунеобразные, кефалеобразные.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.


Лекции


Лабораторные


Справочники


Эссе


Вопросы


Стандарты


Программы


Дипломные


Курсовые


Помогалки


Графические

Доступные файлы (1):

Федеральное государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Камчатский государственный технический университет»

Кафедра «Водные биоресурсы, рыболовство и аквакультура»

Специальность 110901 «Водные биоресурсы и аквакультура»

Дисциплина «Гистология и эмбриология»

Тема: Кожные покровы рыб

Содержание

^ 1 НАРУЖНЫЕ ПОКРОВЫ КРУГЛОРОТЫХ

Современные круглоротые делятся на обособленных отряда миног и миксин.

Круглоротые представляют наиболее примитивную группу современных позвоночных. Наряду с этим им свойственен ряд весьма своеобразных черт, в известной мере связанных со специализацией, обусловленной полупаразитическим или настоящим паразитическим образом жизни. По внешнему виду и отчасти по биологии они близки к рыбам, но ряд черт организации показывает их обособленность и принадлежность к особой ветви позвоночных.

Тело у круглоротых удлиненное, угреобразное, без парных конечнойстей. Кожа голая, с эпидермисом, чрезвычайно богатым железистыми клетками, выделяющими на поверхность кожи много слизи. Миксина, помещенная в ведро с водой, через короткое время превращает воду в довольно густую слизь. Слизь имеет защитное значение; у миксин она, вероятно, облегчает проникновение в тело жертвы.

^ 2 ФУНКЦИИ И СТРОЕНИЕ КОЖИ НАСТОЯЩИХ РЫБ

Настоящие рыбы – более высоко организованны, чем круглоротые.

Кожа рыб выполняет ряд важных функций. Располагаясь на границе внешней и внутренней среды организма, она защищает рыбу от внешних воздействий. Одновременно, отделяя организм рыбы от окружающей ее жидкой среды с растворенными в ней химическими веществами, кожа рыб является эффективным гомеостатирующим механизмом.

Кожа рыб быстро регенерирует. Через кожу происходит, с одной стороны, частичное выделение конечных продуктов обмена веществ, а с другой – поглощение некоторых веществ из внешней среды (кислород, угольная кислота, вода, сера, фосфор, кальций и другие элементы, играющие большую роль в жизнедеятельности). Большую роль играет кожа как рецепторная поверхность: в ней располагаются термо-, баро- хемо- и другие рецепторы. В толще кориума образуются покровные кости черепа и пояса грудных плавников.

У рыб кожа выполняет также довольно специфическую – опорную – функцию. На внутренней стороне кожи закрепляются мышечные волокна скелетной мускулатуры. Таким образом, она выступает как опорный элемент в составе опорно-двигательного аппарата.

Кожа рыб состоит из двух слоев: наружный слой эпителиальных клеток, или эпидермис, и внутренний слой из соединительно тканных клеток – собственно кожа, дерма, кориум, кутис. Между ними выделяют базальную мембрану. Кожа подстилается рыхлой соединительнотканной прослойкой (подкожная соединительная ткань, подкожная клетчатка). У многих рыб в подкожной клетчатке откладывается жир.

Эпидермис кожи рыб представлен многослойным эпителием, состоящим из 2–15 рядов клеток. Клетки верхнего слоя эпидермиса имеют плоскую форму. Нижний (ростковый) слой представлен одним рядом ци­линдрических клеток, которые, в свою очередь, происходят от призматических клеток базальной мембраны. Средний слой эпи­дермиса состоит из нескольких рядов клеток, форма которых из­меняется от цилиндрической до плоской.

Самый наружный слой эпителиальных клеток ороговевает, но в отличие от наземных позвоночных у рыб он не отмирает, сохраняя связь с живыми клетками. В течение жизни рыбы интенсивность ороговения эпидермиса не остается неизменной, наибольшей степени оно достигает у некоторых рыб перед нерестом: так, у самцов карповых и сиговых в некоторых местах тела (особенно на голове, жаберных крышках, боках и т. д.) появляется так называемая жемчужная сыпь – масса мелких белых бугорков, придающих коже шероховатость. После нереста она исчезает.

Дерма (кутис) состоит из трех слоев: тонкого верхнего (соединительнотканного), толстого среднего сетчатого слоя коллагеновых и эластиновых волокон и тонкого базального из высоких призматических клеток, дающих начало двум верхним слоям.

У активных пелагических рыб дерма хорошо развита. Толщина ее в участках тела, обеспечивающих интенсивное движение (например, на хвостовом стебле акулы), сильно увеличена. Средним слой дермы у активных пловцов может быть представлен несколькими рядами прочных коллагеновых волокон, которые между собой связываются еще и поперечными волокнами.

У медленноплавающих литоральных и донных рыб дерма рыхлая или вообще слаборазвитая. У быстроплавающих рыб на участках тела, обеспечивающих плавание (например, хвостовом стебле), подкожная клетчатка отсутствует. В этих местах к дерме прикрепляются мышечные волокна. У других рыб (чаще всего медлительных) подкожная клетчатка хорошо развита.

^ 3 ПИГМЕНТНЫЕ ОТЛОЖЕНИЯ У РЫБ

Для рыб характерна определенная окраска, что справедливо прежде всего для тропических рыб. Последние от­личаются как цветовой гаммой, так и яркостью раскраски.

Цвет рыбы обусловлен наличием в дерме пигментных клеток – хроматофоров и лейкофоров. В этих клетках обнаруживается, по крайней мере, четыре пигмента. Окраска кожи рыбы формируется как результат сочетания нескольких пигментов.

Меланофоры содержат зерна пигмента черного цвета. Эритрофоры содержат красный пигмент, ксантофоры — желтый, лейкофоры (гуанофоры) — кристаллы гуанина.

Пигментная клетка отличается особым строением. Цитоплазма в ней неоднородна. Верхний слой (эктоплазма) неподвижен, так как пронизан особыми жесткими органеллами — радиальными фибриллами.

Внутренний слой цитоплазмы пигментной клетки (киноплазма) подвижен и содержит зерна пигмента. Киноплазма обладает способностью концентрироваться в центре клетки или растекать­ся по всей клетке. При этом происходит или концентрация пиг­мента в единую каплю (клетка светлеет), или распределение пиг­мента по всей площади клетки (клетка окрашивается).

По поверхности тела пигментные клетки рассредоточены неравномерно. В результате на теле образуются узоры различного цвета, яркости и формы (полосы, пятна, кольца и др.).

Интенсивность окраски определяется состоянием хроматофоров: при их расширении пигментные зерна растекаются на большее пространство и окраска тела становится яркой. Если хроматофоры сокращаются, пигментные зерна скапливаются в центре, оставляя большую часть клетки неокрашенной, и окраска тела бледнеет. Форма пигментных клеток постоянна и у близких видов сходна.

Состояние пигментных клеток меняется в зависимости от внешних и внутренних факторов: температуры и газового режима водоема, возраста, пола, состояния организма (голод, размножение и т. п. ), эмоций (возбуждение, страх) и т. д.

Большинство видов рыб, обитающих в водоемах средней поло­сы, окрашено скромно. Спинка у этих рыб пигментирована в темный цвет, что делает их незаметными с берега. Бока и брюшко имеют серебристую окраску, что позволяет рыбе слиться с бликующей на солнце поверхностью воды. Рыбы, обитающие в зарослях (окунь, щука), имеют маскировочные серо-зеленые поперечные полосы. Донные рыбы (сом, ротан, пескарь) принимают окраску дна водоема, зачастую копируя при этом не только цвет, но и ри­сунок грунта.

Изменение окраски в период размножения (появление брачного наряда), часто наблюдаемое в этот период различие в окраске самок и самцов происходят под влиянием гормональных факторов.

^ 4 ОРГАНЫ СВЕЧЕНИЯ У РЫБ

Способность излучать холодный свет широко распространена у разных, не связанных между собой близким родством групп морских рыб (в большинстве глубоководных). Это свечение особого рода, при котором светоиспускание (в отличие от обычного - возникающего при тепловом излучении - основанного на тепловом возбуждении электронов и потому сопровождающегося выделением тепла) связано с генерацией холодного света (необходимая энергия образуется в результате химической реакции). Некоторые виды генерируют свет сами, другие своим свечением обязаны симбиотическим светящимся бактериям, которые находятся на поверхности тела или в специальных органах.

Устройство органов свечения и их расположение у разных водных обитателей различны и служат для разных целей.

Свечение обычно обеспечивается специальными железами, расположенными в эпидермисе или на определенных чешуях. Железы состоят из светящихся клеток. Рыбы способны произвольно «включать» и «выключать» свое свечение. Местоположение светящихся органов различно. У большинства глубоководных рыб они собраны группами и рядами на боках, брюхе и голове

Органы свечения помогают в темноте находить особей одного вида (например, у стайных рыб), служат средством защиты – внезапно освещают врага или выбрасывают светящуюся завесу, отгоняя этим нападающих и прячась от них под защиту этого светящегося облачка. Многие хищники используют свечение как световую приманку, привлекая им в темноте рыб и другие организмы, которыми они и питаются. Так, например, некоторые виды неглубоководных молодых акул имеют на своем теле различные светящиеся органы, а у гренландской акулы глаза светятся, как яркие фонари. Испускаемый этими органами зеленоватый фосфорический свет привлекает рыб и других обитателей моря.

^ 5 ДРУГИЕ ПРОИЗВОДНЫЕ У РЫБ

Производными кожи являются: одноклеточные (у круглоротых, рыб) слизистые железы и чешуя.

В эпидермисе могут быть заложены слизистые клетки трех ти­пов. У базальной мембраны располагаются колбовидные клетки, чуть выше, в среднем слое, просматриваются округлые клетки, а у поверхности, в слое плоских клеток, находятся бокаловидные сли­зистые клетки. Однако все три типа клеток одновременно присут­ствуют лишь у некоторых видов рыб, т. е. в виде исключения.

У быстроплавающих рыб (тунцы, мерлин) в эпидермисе представлены только округлые клетки, выделяющие серозный секрет. У пелагических рыб, плавающих со средними скоростя­ми, помимо округлых клеток имеются бокаловидные клетки. У донных и других малоподвижных рыб можно обнаружить все три типа клеток.

Секреты слизистых клеток отличаются по своему химическому составу и имеют различное предназначение. Так, слизь кожи тунца не такая густая, как у сома, но очень богата белком. Секрет колбовидных клеток обычно не содержится в кожной слизи, так как колбовидные клетки лежат в глубине эпидермиса и не имеют про­токов. Их секрет попадает на поверхность тела лишь при травми­ровании кожного покрова. Однако секрет колбовидных клеток об­ладает сильным биологическим эффектом. Его называют «веще­ством испуга» — настолько сильно его воздействие на окружаю­щих травмированную особь рыб.

Низкомолекулярные соединения из кожи хищных рыб (кайромоны) несут информацию о присутствии в водоеме хищника. Причем этот сигнал воспринимается как мирными, так и хищ­ными рыбами. В свою очередь, мирные рыбы выделяют через кожу феромон тревоги, который обладает межвидовой активно­стью. Однако феромон своего вида производит более выражен­ное воздействие на сородичей по сравнению с феромоном дру­гих даже генетически близких видов рыб. Феромон тревоги вы­деляется рыбами под влиянием не только биотических факто­ров (хищник), но и гипоксии, изменения рН среды, а также в результате антропогенного воздействия (например, контрольный облов пруда, механизированное выкашивание водной растительности и др.).

Было установлено, что чувствительность половозрелых рыб к феромону тревоги чрезвычайно велика и составляет для большин­ства исследованных видов 0,1—0,01 мкг сырой Кожи на 1 л воды. Для некоторых видов рыб пороговая концентрация была на 3—4 порядка ниже.

Секрет бокаловидных клеток имеет густую консистенцию и со­держит сравнительно большое количество мукополисахаридов, гликопротеидов и производных холестерина.

Слизь как продукт кожного эпидермиса играет важную роль в жизни рыб. Кожа активных пловцов (например, тунцов и скумб­рий) вырабатывает меньше слизи, чем кожа менее подвижных рыб (сом, налим, вьюн). Количество слизи положительно коррелирует с уровнем развития кожного дыхания рыб.

Роль слизи как средства снижения коэффициента трения в ли­тературе сильно преувеличена: активные пловцы — мерлин, тун­цы, акулы — имеют жесткую и шершавую кожу с малым количе­ством слизи.

Химический состав слизи у рыб разного филогенетического положения и из разных экологических ниш различается незначительно. Плотность составляет 1,01 — 1,03 г/см 3 , рН 5,0—5,4. Значительно большее влияние на состав слизи оказывают факторы среды. Так, в зависимости от степени возбуждения (стрессированности) рыбы ее кожная слизь содержит 0,25—3,0 г/л белка, 2—5 мг/л гемоглобина, 0,1—0,4 ммоль/л кетонов, а также углеводный комплекс сложного состава (гексозы, мукополисахариды, сиаловые кислоты) и нуклеиновые кислоты. При стрессах в слизи обнаруживаются эритроциты (до 500 и 1 мм 3 ) и лейкоциты.

Все настоящие рыбы обладают чешуей, но степень развития её у разных рыб различна. Некоторые рыбы (например, сомы, скаты)в процессе эволюции утратили чешую, так что отсутствие ее у них является вторичным явлением.

Размер чешуек сильно варьирует – от микроскопических у угрей до нескольких сантиметров у индийского усача. Также разнообразна форма чешуек.

Различают три формы чешуи: плакоидная, ганоидная и костная. Плакоидная – наиболее древняя, сохранилась у хрящевых рыб (акулы, скаты). Состоит из пластинки, на которой возвышается шипик. Старые чешуйки сбрасываются, на их месте возникают новые. Ганоидная – преимущественно у ископаемых рыб. Чешуйки имеют ромбическую форму, тесно сочленяются одна с другой, так что тело оказывается заключенным в панцирь. Чешуйки со временем не меняются. Названием своим чешуя обязана ганоину (дентинообразному веществу), толстым слоем лежащему на костной пластинке. Среди современных рыб ее имеют панцирные щуки и многоперы. Кроме того, она имеется у осетровых в виде пластинок на верхней лопасти хвостового плавника (фулькры) и жучек, разбросанных по телу (модификация нескольких слившихся ганоидных чешуек). Постепенно видоизменяясь, чешуя теряла ганоин. У современных костистых рыб ганоина уже нет, чешуйки состоят из костных пластинок (костная чешуя). Эти чешуйки могут быть: циклоидными –округлыми, с гладкими краями (карповые) и ктеноидными – с зазубренным задним краем (окуневые). Обе формы родственны, но циклоидная как более примитивная встречается у низкоорганизованных рыб. Бывают случаи, когда в пределах одного вида самцы имеют ктеноидную, а самки – циклоидную чешую, или даже у одной особи встречаются чешуйки обеих форм.

Каждая такая чешуйка начинает образовываться в чешуйном кармашке – углублении в кориуме, затем свободный конец ее выходит из кармашка и накладывается на следующую чешуйку. Такое черепицеобразное расположение чешуек позволяет телу рыбы свободно изгибаться. Чешуя располагается рядами. Число рядов и количество чешуи в продольном ряду не изменяются с возрастом рыбы, поэтому они служат показателями при систематическом определении.

В разрезе на каждой чешуйке различаются наружный покрышечный слой (преимущественно неорганического состава) и нижний базальный (имеющий характер кости). На верху покрышечного слоя концентрическими слоями располагаются ребрышки – склериты. Образование склеритов происходит периодически, поэтому их ряды подсчитывают при определении возраста рыб (годичные кольца) и обратного расчисления роста.

^ Список литературы

1 Аминева В.А., Яржомбек А.А. Физиология рыб. – М.: Лекгая и пищевая промышленность, 1984. – 200 с.

2 Анисимова И.М., Лавровский В.В. Ихтиология. – М.: Агропромиздат, 1991. – 288 с.

Читайте также: